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第十三章 内分泌
《蚕体解剖生理学》
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第十三章 内分泌
[本章学习要求] 了解内分泌的有关概念及家蚕激素的研究和应用概况,掌握各种激素的来源器官、分泌规律、化学性质和生理作用,了解蜕皮和变态的激素调节,了解激素在蚕业上的应用途径和前景。
桑蚕的世代过程中,经历着外部形态、内部构造以及生理活动等一系列的剧烈变化,而这些变化遵循着一定的规律,秩序进行着,这是受蚕体内分泌的激素控制的,但内分泌活动也受中枢神经的控制。
蚕体内的某些器官组织能分泌某些生理活性物质,不经任何导管而直接分泌到血液中去,随血液循环而到达作用部位,从而引起某些器官组织或整个蚕体发生一系列的变化,这种现象称内分泌,其分泌物称内分泌激素,简称激素。
内分泌的特点有二点:①分泌物的量极少,但具有高生物活性;②分泌物不经导管,直接分泌到血液中,并参加血液循环。
昆虫的激素有多种,但大致分为内激素和外激素。外激素又称信息素,由此而实现昆虫的化学通讯。外激素生成后,直接扩散到体外,随空气的流动而扩散到远方,借以调节和诱发同种个体间的特殊行为。如:性信息素、聚集激素、报警激素、示踪激素等。目前,昆虫的信息素已探明了不少,利用性信息激素诱捕害虫已有几十年的历史了。
激素作用的一般途径有二个:①激素-遗传基因-控制蛋白质的合成-影响结构蛋白合成,从而改变生物体的形态结构;②激素-遗传基因-控制蛋白质的合成-影响酶蛋白合成,或影响酶活性,从而改变生化反应的速度和方向,进一步调节蚕儿的新陈代谢活动。
蚕体内有内分泌功能的器官主要有大脑、咽侧体、前胸腺、咽下神经节,其次还有心侧体、绛色细胞、周气管细胞、食道下腺等作用未明的内分泌腺体。
第一节
大脑
大脑是蚕体内最主要的内分泌器官,其分泌活动控制着其它腺体的分泌活动,从而主宰着蚕儿的生长发育。
一、脑神经分泌细胞的分布和种类
日本著名学者诸星静次朗博士用“钴染色法”对蚕儿的脑神经分泌细胞作了进一步研究,国内学者也作了很多研究:
认为蚕脑神经分泌细胞共有8群,每侧4群,即中央群、侧群、腹侧群、先端细胞群。
1.中央群:位于脑间部背面,是蚕脑内最大的一群神经分泌细胞,约有20~30个。
诸星等认为中央群可区分为2类细胞,即A(存在胶状液泡)和B(无液泡),而国内学者认为可区分为A、B、C、D、E五种。
2.侧群:位于脑间部中央群的两侧,分布较分散。一般认为有15~20个,但各方面(数目、大小、染色)因时期变化较大。(B、C、E)
3.先端细胞群:位于脑半球前端的细胞。
4.腹侧群:指位于两脑半球腹面外侧的3个细胞。
5.但据国内资料认为,脑神经分泌细胞还有后群。即指位于脑间部后下方的5~6个细胞,其作用尚不明确。
二、脑神经分泌细胞的分泌途径及分泌规律
脑的先端细胞群接到外界刺激信号后,刺激同侧的中央群及另一脑半球的侧群,腹侧群进行分泌活动。其中,先端细胞群和中央群的分泌物由两脑半球接合部相互交叉的轴突送往另一侧的咽侧交感神经,而侧群、腹侧群的分泌物由同侧的轴突也送往咽侧交感神经,由轴突将合流的分泌物送到心侧体、咽侧体,由心侧体、咽侧体加以贮存、释放,但也有少量分泌物可直接由脑皮层进入血液。
在幼虫期,脑神经分泌细胞表现为周期性分泌,每龄的初期分泌活动弱,2/3龄期后迅速增强,且因环境及营养的变化而变化。
实践证明,脑神经分泌细胞对外界环境是最敏感的组织,脑神经分泌物的多少与环境条件密切相关。高温、光照饲育比低温、黑暗饲育时,脑激素分泌量较多;营养好比营养差时脑激素的分泌量较多。
三、脑神经分泌物的种类、成分、构成、作用
对脑神经分泌物的研究,主要是由日本人进行的,下面就综合他们的研究观点加以说明。
脑神经分泌物有多种,统称为脑激素(Brain hormone,简称BH),但它们都是肽类或蛋白质类激素。其生物活性主要依靠生物鉴定进行调查。一般是利用人工滞育状态的各类除脑蛹来鉴定,即在昆虫化蛹后3~4小时以内立即人工摘除大脑,就可阻止蛹的成虫发育,成为人工滞育状态的蛹,也称“永久蛹”。在25℃保护下,一般可存活40天左右,多者可达300多天。若给“永久蛹”植入新鲜的大脑(幼虫、蛹、成虫均可),则可经6~25天羽化。注:雌“永久蛹”
(一)家蚕素:由脑背中央的4对神经分泌细胞所产生,即以前的4K-PTTH或PTTH-S。其分子量为4400道尔登(4330~4740),这种多肽是胰岛素系统群中的一员,它对蓖麻蚕“永久蛹”有极强的活性,用0.1ng就可引起它发育为成虫,但对家蚕本身的功能尚未明了(可能参与调节蚕生长和糖代谢)。
家蚕素有的材料又将其分为1、2、3、4型,但它们的分子量相似,由A、B两链组成,中间由双硫键联接,其中A链由20多个氨基酸残基构成,B链是4个微异源肽的混合物,其中的2个由28个氨基酸残基
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