14-3裸子植物的生活史.pdf

14.3 裸子植物的生活史 （以松属植物为例） 14.3.1 孢子体 • 松属的孢子体为高大多年生常绿乔木 ，单轴分枝 ， 主干直立 ，旁枝轮生 ，具长枝和短枝。长枝上生鳞 叶，叶腋内生短枝 ，短枝极短 ，顶生1束针形叶，每 束通常2，3，5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8-12 枚 （由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几 个树脂道。 • 孢子叶球单性 ，同株。 • 松属植物小孢子叶球排列如穗状 ，生在每年新生的长枝基部 ，由鳞叶叶腋中生出。每个小孢 子叶球有1个纵轴 ，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面 （远轴面）有1对长圆形 的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞经过减数分裂 ，形成4个小孢子 （花粉粒）。小孢子 有2层壁 ，外壁向两侧突出形成气囊 ，能使小孢子在空气重漂浮 ，便于风力传播。 • 大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶端 ，初 生时呈红色或紫色 ，以后变绿 ，成熟时为褐色。 • 大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上 ，它们由两部分 组成 ：下面较薄的为苞鳞 （bract) ；上面较大而顶 部肥厚的部分成为珠鳞 （ovuliferous scale）。 • 松属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部 近轴面着生2个胚珠 ，胚珠由1层珠被和珠心组成 ， 珠被包围着珠心 ，形成珠孔。珠心即大孢子囊 ，中 间有1个细胞发育成大包子母细胞 ，经过减数分裂 ， 形成4个大孢子 ，排列成1列称为 “链状四分体”。 通常只有远珠孔端的1个大孢子发育成雌配子体 ，其 余3个退化。 14.3.2 雄配子体 • 松属植物雄配子体结构简化 ，只由少数几个细胞组成。 • 小孢子 （单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞 ，小 孢子在小孢子囊内萌发 ，细胞分裂为2，其中较小的1个是第 一个原叶细胞 （营养细胞），另1个大的叫胚性细胞 ，胚性 细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞 （中央 细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细 胞。 • 成熟的雄配子体有4个细胞 ：2个退化原叶细胞、1个管细胞 和1个生殖细胞。 14.3.3 雌配子体 • 雌配子体由大孢子发育而成。大孢子是雌配子体的第一个 细胞 ，它在孢子囊 （珠心）内萌发 ，进行游离核分裂 ，形 成16-32个游离核 ，不形成细胞壁。雌配子体的四周具一 薄层细胞质 ，中央为1个大液泡 ，游离核多少均匀地分布 于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。第 二年春天 ，雌配子体重新开始活跃 ，游离核继续分裂 ，主 要表现游离核的数 目显著增加 ，体积增大。以后雌配子体 内的游离核周围开始形成细胞壁 ，这时珠孔端有些细胞明 显膨大 ，成为颈卵器的原始细胞。之后 ，原始细胞进行一 系列的分裂 ，形成几个颈卵器。 • 成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。 14.3.4 传粉和受精 • 传粉 ：在晚春进行 ，此时大孢子叶球的中轴稍微伸长 ，使幼嫩的苞鳞和珠鳞略为张开。同时 小孢子囊背面裂开一条直缝 ，处于雄配子体阶段的花粉粒 ，借风力传播 ，飘落在由珠孔溢出 的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又重新闭合。雄配子体 中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞和1个体细胞 ，而管细胞则开始伸长 ，迅速长出花粉 管。但这时大孢子尚未发育为成熟的雌配子体 ，花粉管进入珠心一定距离后 ，即暂时停止伸 长 ，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后 ，花粉管才继续伸长 ，此时体细胞再分裂形成2 个精子。 • 受精作用 ：通常是在传粉以后13个月才进行 ，即传粉在第一年的春季 ，受