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14.3 裸子植物的生活史 (以松属植物为例)
14.3.1 孢子体
• 松属的孢子体为高大多年生常绿乔木 ,单轴分枝 ,
主干直立 ,旁枝轮生 ,具长枝和短枝。长枝上生鳞
叶,叶腋内生短枝 ,短枝极短 ,顶生1束针形叶,每
束通常2,3,5个叶,基部常有薄膜状的叶鞘8-12
枚 (由芽鳞变成)包围,叶内有1或2条维管束和几
个树脂道。
• 孢子叶球单性 ,同株。
• 松属植物小孢子叶球排列如穗状 ,生在每年新生的长枝基部 ,由鳞叶叶腋中生出。每个小孢
子叶球有1个纵轴 ,纵轴上螺旋状排列着小孢子叶,小孢子叶的背面 (远轴面)有1对长圆形
的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞经过减数分裂 ,形成4个小孢子 (花粉粒)。小孢子
有2层壁 ,外壁向两侧突出形成气囊 ,能使小孢子在空气重漂浮 ,便于风力传播。
• 大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶端 ,初
生时呈红色或紫色 ,以后变绿 ,成熟时为褐色。
• 大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上 ,它们由两部分
组成 :下面较薄的为苞鳞 (bract) ;上面较大而顶
部肥厚的部分成为珠鳞 (ovuliferous scale)。
• 松属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的,每1珠鳞的基部
近轴面着生2个胚珠 ,胚珠由1层珠被和珠心组成 ,
珠被包围着珠心 ,形成珠孔。珠心即大孢子囊 ,中
间有1个细胞发育成大包子母细胞 ,经过减数分裂 ,
形成4个大孢子 ,排列成1列称为 “链状四分体”。
通常只有远珠孔端的1个大孢子发育成雌配子体 ,其
余3个退化。
14.3.2 雄配子体
• 松属植物雄配子体结构简化 ,只由少数几个细胞组成。
• 小孢子 (单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞 ,小
孢子在小孢子囊内萌发 ,细胞分裂为2,其中较小的1个是第
一个原叶细胞 (营养细胞),另1个大的叫胚性细胞 ,胚性
细胞再分裂为2,即第二原叶细胞及精子器原始细胞 (中央
细胞),精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细
胞。
• 成熟的雄配子体有4个细胞 :2个退化原叶细胞、1个管细胞
和1个生殖细胞。
14.3.3 雌配子体
• 雌配子体由大孢子发育而成。大孢子是雌配子体的第一个
细胞 ,它在孢子囊 (珠心)内萌发 ,进行游离核分裂 ,形
成16-32个游离核 ,不形成细胞壁。雌配子体的四周具一
薄层细胞质 ,中央为1个大液泡 ,游离核多少均匀地分布
于细胞质中,当冬季到来时,雌配子体即进入休眠期。第
二年春天 ,雌配子体重新开始活跃 ,游离核继续分裂 ,主
要表现游离核的数 目显著增加 ,体积增大。以后雌配子体
内的游离核周围开始形成细胞壁 ,这时珠孔端有些细胞明
显膨大 ,成为颈卵器的原始细胞。之后 ,原始细胞进行一
系列的分裂 ,形成几个颈卵器。
• 成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。
14.3.4 传粉和受精
• 传粉 :在晚春进行 ,此时大孢子叶球的中轴稍微伸长 ,使幼嫩的苞鳞和珠鳞略为张开。同时
小孢子囊背面裂开一条直缝 ,处于雄配子体阶段的花粉粒 ,借风力传播 ,飘落在由珠孔溢出
的传粉滴中,并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又重新闭合。雄配子体
中的生殖细胞分裂为2,形成1个柄细胞和1个体细胞 ,而管细胞则开始伸长 ,迅速长出花粉
管。但这时大孢子尚未发育为成熟的雌配子体 ,花粉管进入珠心一定距离后 ,即暂时停止伸
长 ,直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后 ,花粉管才继续伸长 ,此时体细胞再分裂形成2
个精子。
• 受精作用 :通常是在传粉以后13个月才进行 ,即传粉在第一年的春季 ,受
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