15-10 被子植物的起源与演化.pdf

15.10 被子植物的起源与演化 15.5 被子植物的起源与演化 u 被子植物的起源和早期演化是一个困扰了植物学家一个多世纪的难解之 谜，被达尔文称为： “可恶的谜团”。由于化石记录的不完整和研究方 法上的欠缺，这个问题一直没有得到彻底的解决。 u 随着早期被子植物的化石在全球不断地被发现以及分子生物学等新的研 究方法的应用，以往长期争论的问题，正在 日趋明朗，许多研究正在不 断深入，相信达尔文的 “可恶的谜团”终将被揭开。 1. 起源时间 u 被子植物的起源时间是一个争议颇多的问题。 u 1990年我国学者陶君容等报道了在吉林省延吉的10种被子植物的叶痕化石，其地质年代为 早白垩世； u 1992年陶君容报道了早白垩世的喙柱始木兰Archimagnolia rostrato-stylosa花的化石，被认 为是 目前世界上最早的花的化石。 u 孙革 （1998、2002年）在中国辽宁的上侏罗纪地层发现了古果属Archaefructus 植物的化石 ，这枚化石清晰地显示了螺旋状排列的对折心皮及其内部的胚珠，果实为蓇葖果。 u 近些年，研究者逐渐认识到被子植物起源的2个不同时期，即三叠纪和晚侏罗纪。前者是被 子植物主干类群与其姐妹类群如买麻藤 目、本内苏铁 目等分开的时间；后者为被子植物冠 类群，分裂成现存的不同分支的时间。 2. 起源地点 u 目前多数学者支持被子植物起源于低纬度热带的观点。 u 依据首先是化石出现得早，例如美国加利福利亚州洞核出现于早白垩世，同一时期 在纬度更高的加拿大地层种却还没有被子植物的出现。加拿大直到早白垩世晚期才 有极少数被子植物的化石，其数量仅 占植物总数的2-3%，而在美国早白垩世晚期 发现的被子植物，已占植物总数的20%左右，同样的情况也出现在亚洲和欧洲。说 明被子植物是在中、低纬度首先出现，然后逐渐向高纬度地区发展。 u 现代被子植物的多数较原始的科如木兰科、八角科、连香树科、昆栏树科、水青树 科等都集中分布在低纬度的热带。 3. 可能的祖先 u 被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实难 用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此，对被子植物的祖先存在 不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。 u 多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕、米塞 （Meeuse ）、恩格勒 （Engler ）和拉马克 （Lam ）等人是多元论的代表。 u 单元论是 目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独 特和高度特化的性状，如雄蕊都有四个孢子 （花粉）囊和特有的药室内层；大孢子 叶 （心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍 体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。因此，人们认为被子植物只能起源于一个共同的 祖先。哈钦松 （Hutchinson ）、塔赫他间 （Takhtajan ）、克朗奎斯特 （Cronquist ）和 Judd是单元论的主要代表。 3. 可能的祖先 • 被子植物花的起源当前流行的有真花学说和假花学说两种学说。 – 真花学说认为被子植物起源于原始的已经灭绝了的具有两性孢子叶球的裸子植物，符 合这一条件的化石裸子植物，只有本内苏铁 目。 – 由本内苏铁的两性孢子叶球演化成被子植物的两性花：由孢子叶球主轴缩短为花轴， 上部大孢子叶发展成雌蕊(心皮)，下部小孢子叶发展成雄蕊，而最下部不育的孢子叶 演变成花被。 3. 可能的祖先 • 根据真花学说，常绿木本，木质部仅具管胞而无导管；花为顶生的单花、两 性、花轴伸长、花的各部分多数、分离、螺旋状排列、辐射对称，雌蕊尚未 明显分化为柱头、花柱和子房：雄蕊叶片状，无花丝的分化；花粉为大型单 沟舟形且表面光滑的单粒花粉等特征的类群应为原始类群。因此认为木兰 目 植物应是现代被子植物中较原始的类群。 • 又由于二者之间也有不同之处，很可能两者共同起源于种子蕨． 3. 可能的祖先 • 坚持真花说常被称为毛茛学派 • 代表：英国的Hutchinson (1926，1934，1959，1973) 前苏联的Takhtajan (1954，1959，1