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生物的宏观进化 一、宏观进化的概念 宏观进化(macroevolution)是研究种以上的高级分类群在长时间(地质时间)尺度上的变化过程。 宏观进化和微观进化只是观察的尺度和层次不同,只有将宏观进化和微观进化结合起来,才能对生物进化有更全面和准确的认识。 在宏观进化中,物种是一个基本单位。 物种和种以上的分类群的起源可以看作种和种以上分类群的分类学特征的起源。 分类群(Taxon):泛指由亚种(subspecies)到门(division)之任一分类层级,如一个种、一个科都是一个分类群,同一分类群中的成员具有类似的特征,有别于其他分类群。 高级类群的分类特征是该分类单元所有成员的共有特征,也就是与其他高级分类单元区分的特征。 1、分歧(趋异) 最初由一个共同的祖先适应于不同的环境,向着两个或两个以上方向发展的进化过程,也称为趋异。 2、辐射(适应辐射) 辐射:在生物进化和物种形成过程中 ,由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种,以适应不同环境或生态位,从而形成一个同源的辐射状进化系统。 辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。 四、宏观进化的型式 渐变型式认为生物个体都在一定的生存环境下发生变异。 那些具有有利变异的个体,则能适应环境存活下来,并繁殖后代;而那些不具有有利变异的个体,则适应不了新的环境,就被淘汰。 渐变型式还主张生物个体在长时间的演化中,经过自然选择,其微小的变异积累为显著的变异,是形成新的物种或新的亚科。 要点(4点): 认为新种只能通过线系分支产生,古生物学中的“时间种”(即通过线系进化产生的表型上可区别的分类单位)是不存在的。 新种只能以跳跃的方式快速形成,新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态,直到下一次种形成事件发生之前,表型上不会有明显变化。 进化是跳跃与停滞相间,不存在匀速、平滑、渐进的进化。 适应进化只能发生在种形成过程中,因为物种在其长期的稳定时期不发生表型的进化改变。 云南澄江帽天山远景 在云南澄江一座小山上,中国科学家们发现了大批距今5.3亿年前的动物化石,门类之多、保存之完整,令世界震惊, 澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发时的状态。 现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在,而且都处于一个非常原始的等级,只是在后来的演化中,各个不同类群才演化为一个固定模式。 现在,我们不仅能知道在寒武纪大爆发时产生了哪些动物,还能初步了解不同动物的生活方式和食性。 澄江动物群或许还能帮助我们了解寒武纪生物大爆发中生物演化的原因,以及诱发这种大爆发的理由。 五、进化趋势 进化趋势(trend of evolution):指在相对较长的时间尺度上,一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向。 线系进化趋势或微观进化趋势:一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。 谱系趋势(phylogenetic trend):亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在起生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势,又叫宏观进化趋势。 线系进化速率: 定义:时间种寿命的倒数值 如一个寿命为2Ma,其线系进化速率为0.5时间种/Ma 时间种:一个物种在其生存时间内所包含所有生物个体(现存+灭绝) 谱系进化速率: 种形成速率(S) 灭绝速率(E) 种数净增率(R) 公式: S=R+E R=(lnN-lnN0)/t E=Ne/t t代表时间(百万年);N0代表初始种数;N代表经过时间t以后的种数,Ne代表经过时间t以后灭绝的种数 4种情况: A:无表型趋异+无谱系趋异 B:有表型趋异+无谱系趋异 C:无表型趋异+有谱系趋异 D:有表型趋异+有谱系趋异 三叶虫和恐龙由于不适应环境变化而灭绝 始腔贝 构成进化趋势的两个分量是表型趋异和谱系趋异。 表型趋异:后裔的平均表型相对其祖先表型的偏离。由于进化表型的改变,常常形成了谱系的偏斜。 谱系趋异 :指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间,因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性。 某一进化方向的种形成速率大于或小于另一方向,或者某一方向的灭绝速率大于或小于另一方向,都会造成谱系的偏斜 (二) 表型趋异与谱系趋异 (三)从系统树看进化趋势 1、生物的进化趋势表现为由少到多、由低级到高级、由简单到复杂 *Evolutionary Biology * Evolutionary Biology (一) 复化式进化(全面进化) 复式进化又称为全面进,使生物体形态结构、生理机能的综合地、全面地进化过程,其结果是生物体各个主要方面比原有水平都要复杂和高级。 复式进化使生物从低级到高级,由简单到复杂,不断地提高其对环境的适应能力。 体现在纲以上的进化。发生少,只有在强烈变动时,但为进化中的主干
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