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第五章 物质的跨膜运输MEMBRANE TRANSPORT细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种选择性通透屏障,它既能保障细胞对基本营养物质的摄取、代谢废物的排除和细胞内离子浓度的调节,又能使细胞维持相对稳定的内环境。因此,物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要。物质通过细胞膜的转运主要有三种途径:被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。内容提要第一节、被动运输一、简单扩散二、协助扩散第二节 、主动运输一、钠钾泵二、钙离子泵三、质子泵四、ABC 转运器五、协同运输第三节、膜泡运输的基本概念一、吞噬作用二、胞饮作用三、外排作用四、穿胞运输五、胞内膜泡运输据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%,细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。细胞膜上存在两类主要的转运蛋白,即:载体蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)。载体蛋白又称做载体(carrier)、通透酶(permease)和转运器(transporter),有的需要能量驱动,如:各类ATP驱动的离子泵;有的则不需要能量,如:缬氨酶素。通道蛋白能形成亲水的通道,允许特定的溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 Membrane Transport Proteins第一节 被动运输 被动运输(passive transport)是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。一、简单扩散也叫自由扩散(free diffusion)特点:①沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散;②不需要提供能量;③没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散系数(D)来计算:P=KD/tt为膜的厚度。人工膜对各类物质的通透率:脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢;小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过;人工膜对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的。二、协助扩散也称促进扩散(facilitated diffusion)。特点: ⑴比自由扩散转运速率高; ⑵运输速率同物质浓度成非线性关系,存在最大运转速率; ⑶特异性;⑷细胞膜上存在膜转运蛋白,饱和性。 膜转运蛋白:载体蛋白(或离子载体)和通道蛋白两种类型。 (一)离子载体(ionophore)是疏水性的小分子,可溶于双脂层,多为微生物合成,是微生物防御或与其它物种竞争的武器。 分为两类:可动离子载体(mobile ion carrier) :如缬氨霉素(valinomycin)是一种由三个重复部分构成的环形分子,能顺浓度梯度转运K+。 DNP和FCCP可转运H+。通道离子载体(channel former):如短杆菌肽A(granmicidin),是由15个疏水氨基酸构成的短肽,2分子形成一个跨膜通道,有选择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜。ValinomycinGramicidin Aan antibiotic that acts as an ion pore.(二)通道蛋白(channel protein)是跨膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子通道。目前发现的通道蛋白已有100余种,有些通道蛋白长期开放,如钾泄漏通道;有些通道蛋白平时处于关闭状态,仅在特定刺激下才打开,又称为门通道(gated channel)。主要有4类:电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道。 离子通道的显著特征:1.具有离子选择性;对转运离子的大小与电荷都有高度的选择性,而且转运速率高,可达106个离子/s;驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力有两种,一种是溶质的浓度梯度,另一种是跨膜电位差;2.离子通道是门控制的,即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节,并通过通道开关应答于适当的信号。离子通道在神经元与肌细胞冲动传递过程中起重要作用。Ion Channels----or----1、配体门通道(ligand gated channel) 特点:受体与细胞外的配体结合,引起门通道蛋白发生构象变化, “门”打开。又称离子通道型受体。可分为阳离子通道,如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体,和阴离子通道,如甘氨酸和γ-氨基丁酸受体。乙酰胆碱(Ach)受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质,形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构,其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。Nicotinic acetylcholine receptorThree conformation of the acetylcho
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