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第四章 细胞膜与物质跨膜运输;(cell membrane);除细胞膜外,真核细胞内许多膜性细胞器的膜,如线粒体膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等,称为细胞内膜。除线粒体膜以外的内膜结构共同构成真核细胞的内膜系统。;任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构,故将这三层结构称为单位膜。;生物膜;蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。;红细胞血影(细胞膜最佳研究材料);(一) 膜脂(membrane lipid);1 磷脂:膜脂的主要成分,含有磷酸基团;;甘油磷脂;2、胆固醇;2、糖脂;; 脂质体(liposome):脂质游离端自动闭合形成的封闭结构:分隔屏障,二维流体;Functions of membrane proteins;膜蛋白是膜功能的主要体现者。人类核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。一般细胞膜中蛋白质含量约在50%左右。;蛋白在膜中的结合方式
①、②内在蛋白;③、④脂锚定蛋白;⑤、⑥外在蛋白
;??膜蛋白总量70-80%,又称穿膜蛋白,分单次穿膜、多次穿膜、多亚基穿膜。双亲分子。与膜结合非常紧密,须用去垢剂(detergent)才能从膜上去除,常用SDS和Triton-X100。 ;又称周边蛋白(peripheral protein),占膜蛋白总量的20%~30%,在红细胞中占50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。
水溶性
分布于膜内外表面,靠非共价键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,结合较弱,只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来。;3. 脂锚定蛋白(lipid-anchored protein);Lipid-anchored proteins;;◆自然界存在的单糖及其衍生物有200多种,但存在于膜的糖类只有其中的9种, 而在动物细胞膜上的主要是7种:;细胞外被;——流动性和不对称性;一 膜的不对称性(asymmetry) 决定膜功能的方向性;※ 分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。;二膜的流动性(fluidity)是膜功能活动的保证;1.侧向扩散运动 (lateral diffusion) 2.旋转运动 (rotation) 3.弯曲运动 (flexion) 4.伸缩震荡运动
5. 翻转运动 (flip-flop)/(少见,内质网上可见)
6.旋转异构化运动(脂肪酸链绕C-C键旋转);◆脂肪酸链的影响
膜脂肪酸链对流动性的影响主要是
不饱和程度和链的长短:
■饱和脂肪酸链呈直线形,链间排列紧密,相互作用大。膜的流动性小。而不饱和脂肪酸链呈弯曲形,使磷脂分子中两条脂肪碳链尾部难以相互靠拢,彼此排列疏松,膜的流动性大。因此,脂肪酸链不饱和程度越大,流动性也越大。
饱和程度高,流动性小;饱和程度低,流动性大
链长,流动性小;链短,流动性大;胆固醇的影响
■胆固醇中扁平刚性的固醇环可以与磷脂分子尾部相互作用
■在相变温度以上,它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小,即限制膜的流动性。
■在相变温度以下,可隔开磷脂分子,干扰晶态形成,这样可以增强膜的流动性。;卵磷脂/鞘磷脂比值的影响
■哺乳动物膜中,卵磷脂(phosphatidycholine)和鞘磷脂(sphingomyelin)的含量约占整个膜脂的50%;
■卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高,链较短,相变温度低,因此卵磷脂含量高,流动性大;
■而鞘磷脂的脂肪酸链的饱和程度高,相变温度也高,因此,鞘磷脂的含量高,流动性低。
细胞衰老过程中,该比值下降,细胞膜流动性随之降低。;嵌入膜蛋白含量;4、膜蛋白的运动性;小鼠细胞;光致漂白荧光恢复法(FRAP);质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。;(一)片层结构模型(lamella structure model);(二)单位膜模型(unit membrane model);★★(三)流动镶嵌模型(fluid mosaic model);(四)脂筏模型(lipid rafts model);一 膜的选择性通透和简单扩散
——允许一定物质穿越;★★膜对物质分子的通透性取决于
膜的结构属性及分子特性:;;二、膜运输蛋白介导物质穿膜运输;2.膜运输蛋白类型;;◆转运速度高:比自由扩散快几个数量级;
◆存在最大转运速率/饱和性
◆特异性强:有膜转运蛋白参与;
◆运输作用受抑制剂的抑制。; 简单扩散与易化扩散的动力学曲
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