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植物生理学-植物的水分生理 植物生理学-植物的水分生理 1)角质层蒸腾 (cuticular transpiration) 2)气孔蒸腾 (stomatal transpiraton) 可占蒸腾总量的80－90％。是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式 植物生理学-植物的水分生理 保卫细胞 表皮细胞 付卫细胞 成对的保卫细胞（guard cell） 副卫细胞（subsidiary cell） （一）气孔的结构 保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体 二、气孔蒸腾 植物生理学-植物的水分生理 （二） 气孔的大小，数目和分布 一般占全叶面积的约1% 植物生理学-植物的水分生理 分布； 气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的1％。 分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。 植物生理学-植物的水分生理 如果按照蒸腾速率与蒸腾面积成正比考虑，则气孔蒸腾不应超过与叶面积相同面积的自由水面积的1%。但实际可达叶片同面积自由水面的10~50%，甚至100%，即叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，甚至上百倍，为什么？ 这一现象可以用小孔扩散原理即小孔律去解释。 小孔律——通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。 植物生理学-植物的水分生理 植物生理学-植物的水分生理 为什么通过小孔 的扩散比同面积自由水面快？ 蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。 边缘效应 植物生理学-植物的水分生理 保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。 保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。 （三）气孔的形态结构和生理特点 典型材料 蚕豆和鸭趾草 植物生理学-植物的水分生理 保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶） 保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。 典型材料 蚕豆和鸭趾草 植物生理学-植物的水分生理 质膜上存在H+—ATPase、K+通道、 CI-通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝，有外连丝结构。 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。 植物生理学-植物的水分生理 连接细胞壁与质膜的纤丝。 外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。 角质层 外连丝 表皮细胞的质膜 叶肉细胞 其他部位 Absorption of mineral elements by leaf 主动或被动吸收 外连丝(ectodesmata) 植物生理学-植物的水分生理 （四）气孔运动及其原理 气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。 气孔为什么 能够运动？ 与保卫细胞的结构特点有关。 植物生理学-植物的水分生理 图 双子叶植物气孔的运动(张开、关闭) 植物生理学-植物的水分生理 是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢 ？ 压力 拉力 压力 压 力 植物生理学-植物的水分生理 经典的淀粉——糖互变学说 K+离子泵学说 苹果酸代谢学说 植物生理学-植物的水分生理 淀粉——糖转变学说(starch-sugar conversion theory) 淀粉＋Pi 淀粉磷酸化酶 葡萄糖－1－磷酸 葡萄糖＋磷酸 pH值升高（光下） pH值降低（暗中） 淀粉磷酸化酶 植物生理学-植物的水分生理 实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片，光下不能进行光合作用，气孔也不张开， 影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动， 符合观察到的现象----淀粉白天消失，晚上出现。 但有些植物保卫细胞内并没有淀