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bHLH转录因子对植物抗逆和花形态发育的影响 摘要：bHLH(basi(Xhelix— loop—helix)转录因子在真核生物的生长发育过程中起 着重要的调控作用，它们组成了转录因子中的一个大家族。 bHLH转录因子不仅 对植物的生长发育、营养吸收、生物合成、信号转导等方面具有重要影响，而且 在植物响应逆境胁迫和次生代谢方面也具有重要作用。对植物 bHLH转录因子的 结构特点及其生物学功能进行综述。 关键词：转录因子；bHLH;结构功能；表达调控 外界环境因素如光、温度、水等影响植物的生长发育，植物通过基因的特异 性表达来响应外界环境的变化。基因特异性表达的一种途径就是通过转录因子与 顺式元件相互作用，使响应环境变化的特异性基因得到表达，以维持正常的生命 活动的转录因子，又称反式作用因子，是一类能与真核生物基因启动子区域中的 顺式作用元件发生特异性相互作用的 DNA结合蛋白，通过它们之间及其他相关 蛋白之间的相互作用，激活或抑制转录，从而调控各种诱导性基因的表达。 转录 因子的蛋白质结构一般含有四个功能区，即 DNA结合域、转录调控域、寡聚化 位点及核定位信号，其中转录调控域包括激活域和抑制域。 bHLH转录因子广泛存在于真核生物。自 bHLH发现以来，越来越多的研究 表明该转录因子对于真核生物的正常生长及发育必不可缺。在酵母等单细胞真核 生物中，bHLH参与染色体的分离、新陈代谢调节等过程；在动物中， bHLH主要 与感知外界环境、调节细胞周期、组织分化等相关。植物中 bHLH家族成员数量 众多，仅次于MYE 类转录因子，譬如在拟南芥中有超过 140个bHLH转录因 子，水稻中则超过160个。家族的庞大不可避免的造成功能冗余，使研究单个 bHLH转录因子的功能相对困难。本文拟对有限的植物 bHLH家族研究结果，尤 其是参与植物适应逆境胁迫过程中的作用进行综述， 以期为进一步深入了解植物 bHLH转录因子的功能的提供理论参考。 1. bHLH的基本结构 bHLH转录因子因含有bHLH吉构域而得名。bHLH结构域由5 0?6 0个氨 基酸组成，可分为长度为10?15个氨基酸的碱性氨基酸区和4 0个氨基酸左 右的a -螺旋 环 a -螺旋区(HLH 区)。bHLH转录因子因含有bHLH结构域 而得名。bHLH结构域由5 0?6 0个氨基酸组成，可分为长度为10?15 个 氨基酸的碱性氨基酸区和4 0个氨基酸左右的 a -螺旋 环 a -螺旋区（HLH 区）。 y 2?在植物抗旱方面的研究 研究发现，OsbHLH148通过参与茉莉酸信号途径对水稻的干旱耐受性起调节 作用。用茉莉酸甲酯（MeJA）、脱落酸以及干旱、高盐、低温和机械损伤等非生 物胁迫处理水稻时，OsbHLH148的转录水平迅速增加。DNA芯片进一步分析表 明：OsbHLH148的过表达会诱导 OsDREB OsJAZ等参与逆境应答和茉莉酸信号途 径的相关基因上调。 OsJAZI是水稻中一个 ZIM结构域蛋白，酵母双杂交和 pull-down实验发现其可以和 OsbHLH148互作，显示 OsJAZI可能是 OsbHLH148 相关的茉莉酸信号途径的转录调节因子。这些结果表明 OsbHLH148在干旱胁迫 过程中作为一个起始应答因子调控茉莉酸信号途径相关基因的表达。 另有研究表 明RERTI（OsbHLHO06也通过茉莉酸信号途径参与干旱胁迫和创伤反应。 3?在植物铁缺乏胁迫方面的研究 bHLH转录因子OSIRO2具有转录激活活性，是禾本科植物缺铁反应中的重要 调节因子OSIRO2RNA水稻植株中由于OSIRO2表达量下降，麦根酸合成减少，同 时2 脱氧麦根酸的分泌减少，造成铁的吸收减少，从而使得植株中铁含量下 降、叶片发黄和生长受到抑制。在缺铁条件下，未知的转录因子结合到 OsIRO2 启动子中的缺铁响应顺式作用元件(IDE)，调节OslRO2表达。然后，OslRO2结 合到铁吸收相关基因或者转录因子启动子中 CACGTGGf列，调节这些基因的表 达，促进水稻在缺铁条件下对铁的吸收。 另外，拟南芥中 bHLH 转录因子 FIT 通 过调节三价铁还原酶FRO2和二价铁转运蛋白IRT1的表达，应答铁缺乏胁迫。 在花发育过程中的作用 在有花植物的花发育过程中 ,许多蛋白相互作用 ,构成一个分子网络 ,控制了 花发育的生物学过程。一旦植物花芽分化完成 ,花的各个器官如花托、萼片、花 瓣、柱头、心皮等陆续在花的分生组织的侧面发育。 在植物花的发育过程中 , bHLH 转录因子参与了众多活动 ,影响了植物花的形态建成。 SPT编码一种bHLH转录因子。SPT功能缺失可导致子房和花柱的隔膜和内部 传输组织的发育严重受损、 柱头组织减少、 顶端区域的 2个心皮的融合缺失。 在 心皮边