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过多的血红素可刺激珠蛋白合成。在正常情况下,血红素与珠蛋白的合成是按比例进行的。在无细胞翻译系统中加入血红素,则珠蛋白的合成大大增加,在缺少血红素的条件下,起始因子2(eIF2)发生磷酸化,失去活性,从而使翻译系统中的珠蛋白的合成受到抑制。 第九十五页,共152页 因此,细胞分化是生物发生中的一个极为复杂的过程,虽然基因差异表达是细胞分化的关键环节,但是调节细胞分化则涉及到基因表达的各个水平及细胞生命活动的许多方面。 第九十六页,共152页 第四节 影响细胞分化的因素与基因表达 一、细胞内因素 (一)细胞核在细胞分化中的作用 (二)细胞质在细胞分化中的作用 (三)核质的相互作用在细胞分化中的作用 第九十七页,共152页 二、细胞外因素 (一)环境因素在细胞分化中的作用 (二)细胞间的相互作用在细胞分化中的作用 1. 胚胎诱导 2.分化抑制 3.细胞数量效应 4.细胞外基质 5. 激素对细胞分化的作用 第九十八页,共152页 一、细胞内因素 (一)细胞核在细胞分化中的作用 在细胞分化过程中,细胞核起着最重要的作用。 首先,生物任何性状的出现都是由遗传物质决定的,而遗传物质位于细胞核内。 第九十九页,共152页 其次,从胚胎全能细胞到多能细胞再到单能细胞以及分化细胞之所以能合成特异蛋白质,都是由于细胞核内的基因有选择性表达的结果; 另外细胞质对细胞分化的决定作用是要通过调控细胞核的基因表达来实现的。 第一百页,共152页 各组织中的细胞的形态、结构、功能有很大差异,但在细胞核中仍然保留着生物体的全部基因,而且机体的基因型也不会改变。实验证明,在完全没有核的情况下,卵裂不会发生,也看不到细胞分化的现象,并且在早期便死亡。例如在蝾螈受精卵第一次卵裂前将卵结扎,使结扎一侧胞质有核,而另一侧无核,结果有核一侧进行卵裂,该实验表明了细胞核在细胞生命活动中的主导作用。 第一百零一页,共152页 (二)细胞质在细胞分化中的作用 受精卵每次分裂,细胞核物质经过复制倍增,并均等分配到两个子细胞中,而细胞质中组分经过了运动重新改组,不均等地分配到不同的子细胞中。 第一百零二页,共152页 直接或间接决定一个胚的主要器官区域的位置,这种细胞质的不均质性对胚胎的早期发育有很大影响,在一定程度上决定了细胞的早期分化。 第一百零三页,共152页 例如,Harris于1965年用终末分化的鸡胚细胞核与去核的Hela细胞融合后,鸡红细胞特异基因表达,说明Hela细胞质中含有红细胞基因表达的物质。 第一百零四页,共152页 海胆卵有动物极和植物极,如果海胆卵第一次卵裂两者均等地分别进入两个子细胞,则两个细胞都不能正常发育,这一实例说明了卵细胞分化和发育起着决定作用。 第一百零五页,共152页 这些结果均表明,在细胞分化过程中,细胞核的遗传潜力,受核所在的细胞质环境的控制,细胞质中的一些成分控制细胞核基因的开关。 第一百零六页,共152页 (三)核质的相互作用在细胞分化中的作用 细胞是一个整体,细胞核与细胞质有非常密切的协调关系,在任何的细胞活动中都不能将它们孤立对待。 第一百零七页,共152页 在细胞分化中,细胞核与细胞质的作用是相互的且紧密联系的。细胞质对细胞核有作用,细胞核对细胞质也有反作用,这种相互作用因不同种类、不同地域、不同时期的细胞而异。 第一百零八页,共152页 一方面,在细胞核中的基因对细胞质的代谢起调节作用; 另一方面,细胞质对核内基因的活性有控制作用。 第一百零九页,共152页 正是由于核质间这种相互作用的不断进行,不同基因在时空上按层次有序表达和关闭,直至终末分化,产生各种不同类型的细胞。 第一百一十页,共152页 二、细胞外因素 (一)环境因素在细胞分化中的作用 细胞分化的过程是多种因素共同作用的结果。在真核细胞中,细胞的分化也受到环境中各种因子的影响。主要是受细胞微环境的影响。 第一百一十一页,共152页 例如,鸡胚间质细胞既可分化为肌细胞,又可以分化为软骨细胞。辅酶Ⅰ含量决定其分化方向,若含量高,分化为肌细胞;若含量低则分化为软骨细胞。 此外,还有温度、光线等因素,如豚鼠的孕期为68天,如果在妊娠18~28天给母鼠增高温度3℃~4℃/h,胎鼠脑重减轻10%。 第一百一十二页,共152页 成体的组织干细胞的分化潜能也各不相同,有些干细胞可分化为几种类型的细胞,这部分细胞称为多能干细胞,例如,骨髓造血干细胞可分化为红细胞、粒细胞、
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