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鱼类的性别决定和分化;分化;研究现状;遗传决定性别理论(GSD); 在一些性染色构成为XY或ZW型的硬骨鱼中,性别是由与性别决定有关的所有基因的累加效应决定的,并非由一个基因决定。
这些基因可能位于性染色体上,也可能位于常染色体上。;性别决定中的环境因素; 在大多数热敏性鱼类中,特别是在发育的早期阶段,高温能够增加群体中雄性的比例,低温能增加群体中雌性的比例。但在少数热敏性鱼类中,高温能够增加群体中雌性的比例。在一些鱼类(如红鲈、食蚊鱼)中,发现温度变化并不能改变性别的比例。
有人认为温度敏感性有可能是一种可以遗传的性状。;二、PH
在少数硬骨鱼中发现,高PH能减少雄鱼的比例。
三、群体效应
在雌雄同体的硬骨鱼中,发现性逆转受制于群体密度和群体的性别比。群体信号可能有:两性间行为上的交互作用,相对大小,性别比,外激素等。但是,确切的机制仍然未知的。;性腺分化; 鱼类像其他脊椎动物一样,PGCs在生殖腺发育位点外面形成,随后迁移到生殖脊的顶部并发育成生殖细胞,PGCs的定向移动依靠各种分子信号。PGCs的形成与生殖质有密切关系,并且含有生殖质的细胞将发育成PGCs。
基因Vasa是一种能转录翻译成RNA解旋酶的基因,它分布在生殖质中,并且具有PGCs表达的特异性。最近,Li et al. (2009) 在斑马鱼中发现了SSB-4 (SPRY domain SOCS boxprotein) mRNA出现在受精后24到72小时的胚胎的PGCs中,猜测SSB-4可能与生殖细胞的形成有关。
;二、性腺的发育
鱼类生殖腺无皮质和髓质之分,其两性输导管的来源和结构也各不相同,有些鱼,如板鳃类和其他较高等脊椎动物的生殖导管一脉相承,即雄性输精管为伍氏管,米氏管退化,而雌性则伍氏管退化,输卵管为米氏管;但有些鱼如硬骨鱼类则不同,其输导管是由生殖腺本身伸出1 根槽形管道,再与相邻的体腔壁贴合而成,或仅由生殖腺本身发生的管子向后伸长,直达生殖孔,而不依靠任何合作。;由于硬骨鱼类性腺没有双重起源以及鱼类生活环境千差万别,决定了鱼类性别类型也多种多样。根据性腺功能可分为雌雄同体,雌雄异体。Yamamoto根据性别稳定性又把雌雄异体分为分化型或未分化型性别。Saitoh报道了泥鳅存在多性别染色体系统。Yamazaki则更明确地提出,大部分没有性染色体的鱼类,其常染色体所具有的雄性或雌性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别出现1∶1 的比率,而且可以产生性功能上的雌雄同体。;相关基因;;尼罗罗非鱼性别决定相关基因;DMRT基因家族;Guan 等从尼罗罗非鱼性腺中分离了2 段包含DM-domain 的序列,编码2 个不同的基因Dmrt1和Dmo,分别在精巢和卵巢中显著表达。实验显示Dmrt1具有与Sry一致的序列,而Dmo却没有。这些基因的图谱位置没有与任何确定的性别决定QTL区域重叠。Dmrta2和Dmo(Dmrta1) 属于同一基因家族,即Dmrt基因的DMRTA亚家族。分析Dmrta2的Sry相关转录因子结合位点以及研究Dmrt2对罗非鱼其他DM-domain基因表达是否有调整作用是非常有意义的。在斑马鱼和鳗鲡中曾有报道指出:对不同性别而言,Dmrt1具有特定的可选择性剪切。在人类的Dmrt2中也观察到DM基因的选择性剪切产物。尽管如此,目前在罗非鱼的Dmrt基因中还没有没有发现这一现象。;最近日本的研究者发现,在尼罗罗非鱼的性别还没有开始分化之前,通过定量PCR和原位杂交的方法已经可以检测到Dmrt1在雄鱼原始生殖细胞周围的细胞中表达,这些细胞将来发育成sertoli 细胞和精巢输出管的上皮细胞。在成熟的雄鱼中,它特异地表达于sertoli 细胞。而在雌鱼的发育过程中,此基因表达量很低,几乎检测不到。如果用雌激素处理XY雄鱼,基因表达水平下降。反之,在用雄激素处理的XX雌鱼中,基因表达量明显上升。因此,鉴于如上表达特征,研究者建议将Dmrt1作为尼罗罗非鱼精巢分化过程中的分子标记。;DAX1转录抑制因子;SHP家族;Wang等通过RT-PCR和RACE法克隆了尼罗罗非鱼的SHP,全长1 236 bp,包括一个开放阅读框和120 bp 的5′ UTR,编码258 个氨基酸。运用RT-PCR方法在所有检测的成年组织中均能检测到SHP mRNA,Northern 也得到了相同的结果。其中肝脏和肠中的表达水平最高,而且在雌雄个体相同组织中的表达水平没有差别。利用RT-PCR检测尼罗罗非鱼性别决定和分化时期性腺中 SHP基因的表达,发现两性性腺在孵化后第5 天、10 天、15 天、20 天、35 天和95 天中都连续检测到SH
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