发育生物学 第四章 调节植物发育的环境信号.docxVIP

— PAGE \* Arabic 1 — 发育生物学 第四章 调节植物发育的环境信号 第四章调节植物发育的环境信号-光  在各种环境因素中，光对植物的发育具有最深远的影响。  植物对外界环境的光照特别敏感，可以检测光谱质量、强度、方向以及光照时间，进而根据这些光照因素调控自身的发育。  本章讨论植物对光的感受和发育应答。  4.1光的感受  植物的光受体（photoreceptor）：  用不同波长的光照射植物，发现植物的发育对光谱某些区域比其他区域更敏感。特别是植物对UV-B（波长280-320nm）、UV-A(320-380nm)、蓝光（380-500nm）、红光（620-700nm）和远红光（700-800nm）特别敏感。  植物的光受体对这些波长最敏感。植物的光受体可以分为4类：光敏色素（phytochrome）,主要感受红光和远红光；隐花色素（cryptochrome）和NPH1(也称作phototropin, 向光蛋白)，调控对UV-A和蓝光的应答；还有一个或几个尚未鉴定的UV-B受体。  光受体的组成：  光敏色素、隐花色素和NPH1都是由光吸收色素即发色团（chromophore）以及与之结合的蛋白组成。每个光受体的光谱敏感性，依赖于其发色团吸收不同波长的能力，即依赖于发色团的吸收谱（absorption spectrum）。吸收了光之后，下游的信号传递由光受体蛋白调控。  4.1.1光敏色素  光敏色素的发现：  光敏色素起初是从光可逆性现象中发现的，该现象指的是，照射几分钟微弱红光所引起的反应，可以为随后微弱远红光的照射所抑制。  两种形式：  之所以有光可逆性，是因为光敏色素有两种形式，一种异构体称为Pr，主要吸收光谱在红光区域（吸收峰大概在660nm）。另一种异构体称为Pfr，主要吸收光谱在远红光区域（吸收峰大概为730nm）。  Pr吸收光后，转变为Pfr形式（光转换，photoconversion）（图2）。与之类  似，Pfr吸收光后可转变为Pr。  因为Pr和Pfr在所有波长范围都有一定的光吸收，因此没有哪个光谱区域可以使所有光敏色素都只转变为其中一种形式。然而，光敏色素是以Pr形式合成的，因此在完全黑暗的条件下生长的种子和幼苗，只有Pr形式。  除了光转换外，在许多双子叶植物中还可以观察到不依赖于光的Pfr向Pr 的转变，因此称为暗逆转（dark reversion）。  光敏色素的类型：  有花植物有几种不同的光敏色素，它们生色团相同，但是受体蛋白不同。拟南芥有5个光敏色素蛋白基团，称为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。这些基因编码的光敏色素可以分为两组。光敏色素A是光不稳定型光敏色素（light-labile phytochrome），是经过长时间黑暗处理后浸湿的种子和幼苗中的主要光敏色素。光敏色素B-E是光稳定型光敏色素（light-stable phutochrome），是光照条件下生长的植物中主要的光敏色素类型。  在暗处生长的幼苗中，PHYA基因高表达，导致大量Pr形式的phyA积累。PHYB基因表达量很低；当暗处生长的幼苗转移到光下，由于光抑制PHYA基因的转录，phyA的浓度迅速下降，从而PfrA迅速降解。与之相反，在光下和暗处，PHYB基因转录的速率相近，PfrB是稳定的。从而，phyA在暗处生长的幼苗中占优势，而phyB在光下生长的幼苗中占优势。  光敏色素的命名：  很复杂。与拟南芥基因相似，野生型光敏色素基因的等位基因用大写斜体表示，如PHYA、PHYB。这些光敏色素基因编码的蛋白用大写正体表示，如PHYA、PHYB。但是，相应的全蛋白（二聚体与完整的生色团），用phyA、phyB表示。  phyA的Pr和Pfr形式用PrA和PfrA表示；phyB的Pr和Pfr形式用PrB和PfrB表示。隐花色素的命名系统与之相似。  光敏色素的激酶活性：  Pfr形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷酸化，也可以催化其他蛋白质的磷酸化。Pfr的自磷酸化可能调控光敏色素与其他信号分子之间的相互作用。与之类似，Pfr调控的其他蛋白的磷酸化可能会改变那些蛋白的活性。  有趣的是，隐花色素是光敏色素激酶活化的一个靶目标，表明红光/远红光  和蓝光/UV-A的信号传导途径在光受体水平有一定的交联。  光敏色素的核穿梭：  在黑暗条件下，新合成的Pr完全定位于细胞质中，但是红光照射后，光敏色素从细胞质向细胞核运动。  光敏色素