高级植物生理学植物水分与抗旱生理PPT医学课件.ppt

参与渗透调节和水分运输 植物的渗透调节机制大多以小分子渗透调节物质的合成和运输进行，小分子的水平又受其合成酶控制，而这些酶又可被水分胁迫诱导。 Pruvot等认为，干旱诱导马铃薯产生的cdsp32蛋白可能参与基质的渗透调节，在高渗胁迫的耐性中起作用。有人认为lea蛋白可能像动物眼晶体中的一种结构蛋白，在植物的渗透调节机制中起渗调物质的作用。 近来在植物细胞中发现的水孔蛋白也可为水分胁迫所诱导。水分胁迫可诱导拟南芥细胞质膜上的水孔蛋白PIP2(RD28)的表达，有效地促进水分吸收，增加整体植株水分的导度。 影响生长 水分胁迫时，有些细胞壁蛋白和酶的表达受到影响，从而使细胞壁延伸生长受抑。如水分胁迫下大豆下胚轴细胞壁富含脯氨酸蛋白mRNA的表达在下胚轴生长区被诱导，根尖被抑制，使得下胚轴生长区细胞壁的伸展性降低，生长受抑，根尖的则提高。 水分胁迫可影响一些与延伸生长有关的酶。如玉米根尖端的内切木葡聚糖转糖基酶(XET)活性在低水势下显著高于高水势下的活性。另外豌豆茎和绿豆下胚轴的延伸生长也与XET活性呈正相关。这说明水分胁迫下，高的XET活性在增加细胞壁的伸展性和维持根延伸生长中具有重要作用。 延缓衰老 干旱能诱导一些植物产生类似蛋白酶抑制剂的蛋白，如从大麦得到的BLT4、萝卜中的P22及油菜中的BnD22。可能抑制蛋白酶的活性，从而有利于延缓叶片衰老。 保护细胞结构 干旱胁迫可引起细胞壁理化性质的变化，在此种变化中涉及到s-腺苷蛋氨酸合成酶的表达。其表达的增加与细胞壁木质化相关联，可能是因此酶催化合成的s-腺苷蛋氨酸可作为木质素合成过程中的甲基供体。随着干旱胁迫时间的延长，细胞延伸生长停止，而后木质化过程开始。细胞木质化后，不仅可限制水分和营养物质向外扩散，还可增强抗真菌的能力。 分子伴侣的作用 干旱可诱导热击蛋白及泛素的表达。 泛肽(ubiquitin,是 Goldstein等于1975年首次从胸腺中分离出的一种多肽，后来发现这种多肽广泛存在于多种真核细胞中，并且在进化上显示出高度的保守性，从酵母、植物到哺乳动物，仅有3个氨基酸残基的差异，故称泛肽。) 从拟南芥中分离的2个干旱诱导产物(Athsp70-1及Athsp70-2)的序列与热休克蛋白相类似。这些蛋白可能是分子伴侣，通过与变性或异常的蛋白质结合防止它们凝聚，或对在水分胁迫时蛋白质错误折叠后，恢复其天然构象起修补作用，从而避免细胞结构损伤。 制约离子吸收 K+运输蛋白是一种与膜结合对K+具有高亲和力的蛋白，水分胁迫可以诱导此种蛋白的产生，促使K+从胞外进人胞内。用PEG处理的高粱根中，出现的Mr为66 000的新蛋白与K+积累有密切关系，它可能参与根对钾的主动吸收。 §4 植物抗旱基因工程 一、植物抗旱研究的分子生物学方法 1．从植物耐旱的种子或耐旱植株(复苏植物)中克隆与耐旱相关的基因 植物种子和复苏植物都有忍耐极端干旱的能力，从分子水平上详尽了解他们的耐早基础，有可能发现植物耐旱的分子机制。 如 植物种子在成熟的最后阶段会失去90％的水分以进入休眠状态，研究种子这一阶段的基因表达变化，发现了一类胚胎发育后期丰富蛋白 。 复苏植物是一类能忍耐极端干旱的被子植物，它们的叶子在失去高达96％的水分时仍能存活。复苏植物能耐旱的关键在于它们在失水时能迅速表达一系列与耐旱相关的蛋白。 复苏植物作为研究植物耐早机制有利之处，在于它们的相关基因的表达与发育的相关性小，这些基因在它们的愈伤组织中也能表达。 目前，国外已从复苏植物中克隆出较多与耐旱相关的基因，国内也有北大生命科学院林忠平教授领导的实验室，从厚叶旋蒴苣苔中克隆出一个与植物耐早有关的基因-BDNl，并将其转人烟草细胞，经检测带有此基因的烟草植株，耐旱性明显增强。 2.分析粮食作物中与耐旱有关的农艺性状，阐明其分子机理 在长期选育农作物的过程中不断积累了与植物耐旱性相关的性状，分析这些性状，是探索植物耐早机制的便捷途径。 3．分析拟南芥、玉米等模式植物与耐旱有关的突变体，从突变体中获得相应耐旱基因以及植物耐旱的分子机理。 复习思考题 1.影响根系对水分吸收的因素有那些？ 2.植物AQP的可分为几类？ 3.植物水通道蛋白的功能。 4.植物水通道蛋白活性调节的途径有几种？ 5.干旱对植物生长及生理过程影响。 6.干旱诱导蛋白的功能有那些？ 2．光合作用的气孔限制 随叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2 进人叶片受阻，光合下降；同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步地发生和发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，从而有利于复水后光合的恢复。 但有研究表明，气孔先于叶片水分状况对土壤水分状况发