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3. 上述学说不能解释的问题 现存鞭毛虫具纤维素构成的细胞壁,细胞壁如何丧失? 群体鞭毛虫具叶绿体,叶绿体何去何从? 有性生殖时,合子减数分裂,即进行始端减数分裂,而其它多细胞动物进行终端减数分裂。 (二)合胞体学说(syncytial theory) 1. 观点: 多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群, 祖先是合胞体结构,核与核之间出现细胞膜。 后生动物的祖先是两侧对称,与无肠目的扁形动物类似,无肠,口进去后即为合胞体的咽。 2. 有关该学说的疑问 如果该学说成立,扁形动物应为原始多细胞动物,那么腔肠动物如何进化? 合胞体是胚胎后期出现的,与生物发生率相矛盾。 纤毛不普遍,鞭毛普遍(普遍即原始原则)。 群体学说与合胞体学说的比较 本章小结 原生动物、后生动物、中生动物的概念; 多细胞动物起源于单细胞动物的证据; 多细胞动物早期胚胎发育的过程; 生物发生率; 多细胞动物起源学说的具体内容; 群体学说; 合胞体学说。 思考题 名词解释:完全卵裂、不完全卵裂、螺旋卵裂、辐射卵裂。 中生动物的概念及其在演化上的意义? 理解掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征,尤其是卵裂和原肠胚形成的具体方式? 掌握中胚层的形成方式? 何谓原口动物、后口动物?两者的区别? 何谓生物发生率?在研究动物的演化上有何意义? 掌握多细胞动物起源学说的具体内容? 第三章 多细胞动物的早期胚胎发育与起源 一.多细胞动物起源于单细胞动物的证据; 二.多细胞动物的早期胚胎发育; 三.生物发生率; 四.多细胞动物的起源; 原生动物(Protozoa): 单细胞动物,仅仅是一个细胞内的分化。 后生动物(Metazoa): 包括除原生动物以外的绝大多数的多细胞动物。 中生动物( Mesozoa): 原生动物与后生动物之间的一个小类群,约50种,寄生在海洋无脊椎动物的体内,结构简单,生活史复杂。 一. 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 (一)古生物学方面(Paleontology) 古生物学:研究地质历史时期生物的发生、发展、分类、演化、分布等规律的科学。 研究对象是化石(fossils)。 化石的形成: 古生物体的全部或部分 生物的遗物(恐龙蛋)、遗迹(粪便、足印等)形成。 最早的化石:澳州西海岸35亿年前的兰细菌化石 不同地层的化石特点: 早期地层:古生物化石越简单,越低等, 晚期地层:古生物化石越复杂,越高等。 最明显、最主要的证据是化石。 (二)?形态学证据(Morphological evidence) 现存的动物种类形成了一个由简单到复杂、由低等到高等的序列。 原生动物中的群体鞭毛虫,比如盘藻、实球藻、空球藻、杂球藻、团藻等在研究多细胞动物起源上具有重要的意义。 (三)胚胎学证据(Embryo evidence) 多细胞动物的早期胚胎发育: 受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→中胚层及体腔形成→胚层分化。 多细胞动物的早期胚胎发育是极为相似的,都按一定渐进的顺序进行的, 根据生物发生率,说明多细胞动物起源于单细胞动物,并说明多细胞动物的早期胚胎发育是极为相似的,这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。 几种脊椎动物胚胎发育比较 分类地位越接近的动物其胚胎发育的相似性程度越大 二.多细胞动物的胚胎发育 1. 受精(Fertilization) 受精是新生命的起点; 受精过程包括精卵相遇,精子穿入卵子,引发卵子发生一系列变化, 最终是二者原核的融合,形成二倍体的合子。 2. 卵裂(Cleavage) : 受精卵经过多次分裂,形成很多分裂球的过程,称为卵裂。 卵裂与一般细胞分裂不同: 是一系列迅速的细胞分裂, 每次分裂之后,分裂球未及长大,又开始新的分裂,细胞数目越来越多,分裂球越来越小。 卵裂方式由卵质中卵黄的含量及其分布情况决定。 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择; 卵细胞的类型:少黄卵、中黄卵、多黄卵; 卵细胞的极性:动物极、植物极。 卵裂的方向:前两次经裂,第三次纬裂。 卵裂的形式: 完全卵裂:卵子分裂为完全分离的单个细胞。 等裂:卵黄分布均匀,分裂球大小相等,如海胆、文昌鱼; 不等裂:卵黄分布不均匀,分裂球大小不等,如海绵动物、蛙类等。 螺旋卵裂:软体、环节、扁形动物、线形等 第3次卵裂时,纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角,分出的动物极的分裂球位于两个植物极分裂球之间,以后的卵裂也是倾斜的。 辐射卵裂:棘皮、两栖类 第3次卵裂以后,上层的分裂球很整齐地排列在下层之上,呈辐射排列。 不完全卵裂:多见于多黄卵,卵黄多,细胞分裂受阻,卵裂只在不含卵黄的部位进行。 盘裂:分裂局限于胚盘处,如乌贼、鸡卵; 表面卵裂:分裂只限于卵的表面者,如昆虫卵。 3. 囊胚的形成(blastulation) 囊胚(bla
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