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第五章 物质的跨膜运输第一节 物质跨膜运输的基础第二节 被动运输第三节 主动运输第四节 胞吞作用与胞吐作用第一节 物质跨膜运输的基础 细胞内外物质差别分布主要有两种机制所调控:一是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。二是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性。膜转运蛋白的种类:膜转运蛋白可分为两类:一类是载体蛋白(carrier proteins),另一类是通道蛋白( channel proteins )。载体蛋白与通道蛋白之间的主要不同在于它们以不同的方式辨别溶质,即决定运输某些溶质而不运输另外的溶质。载体蛋白 普遍存在各类生物膜上的多次跨膜的蛋白质分子,具有高度选择性,通常只转运一种类型的分子。载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过,每次转运都发生自身构象的改变。转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征,但不会对溶质分子做任何共价修饰。通道蛋白 通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道,依赖所形成离子通道的直径和形状,以及通道内衬带电荷氨基酸的分布,对溶质大小和电荷进行辨别,不需要与溶质结合。 多数情况下离子通道呈关闭状态,只有在应答膜电位变化、化学信号或压力刺激后,跨膜的离子通道才能开启。根据激活信号不同,离子通道有区分为电压门通道、(voltage-gated channel)、配体门通道(ligand-gated channel)、压力激活通道(stress-activated channel)。第二节 被动运输 被动运输( passive transport )是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。(一)简单扩散 简单扩散是被动运输的基本方式。 过程:跨膜物质溶解在膜脂中,再从膜脂一侧扩散到另一侧, 最后进入胞质水相中。 特点:不需要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,而只靠膜两侧保 持一定的浓度差,通过扩散发生的物质运输。? 简单扩散的限制因素是物质的分子大小和极性。一般 说来,气体分子(如O2、CO2、N2)、小的不带电的极性分子(如 尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通过质膜,大的不带电的极性分 子(如葡萄糖)和各种带电的极性分子都难以通过质膜。关于简单扩散的小思考?有极性的水分子为什么具有高的膜通透性?水分子非常小,可以通过由于膜脂运动产生的间隙。为什么人工脂双层膜对带电荷的离子, 是高度不透的? 带电荷的离子跨膜运动需要更高的自由能,此外带电的物质通常同水结合形成一个水合的外壳,这不仅增加了它们的分子体积,同时也大大降低了脂溶性。(二)协助扩散协助扩散(facilitated diffusion):是指非脂溶性物质或无机离子,如氨基酸、糖和核苷酸以及细胞代谢物等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度,不消耗ATP的一种跨膜运输方式。特点:不需要消耗能量,并且也是从高浓度向低浓度进行。同简单扩散相比,具有以下一些特点∶● 协助扩散的速度要快几个数量级。● 具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时,促进扩散的速度 不再提高。● 具有高度的选择性: 如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输,但不帮助 与葡萄糖结构类似的糖类运输。● 膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制,以及蛋白质 变性剂的抑制作用。(三)水孔蛋白(aquaporin,AQP):水分子的跨膜通道水孔蛋白:水分子快速跨膜的运输通道水孔蛋白的组成:四个亚基组成的四聚体,每个亚基 都由6个跨膜a螺旋组成?水孔蛋白的结构:每个水孔蛋白亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔,孔的直径稍大于水分子直径,约 0.28nm,水孔长约2nm。?特点:通过通道内高度保守的氨基酸残基(Arg,His 以及Asp)侧链与通过的水分子形成氢键,以及孔道 非常狭窄的孔径,形成只容许水而不容许离子或其他 小分子通过的高度特异的亲水通道。第三节 主动运输主动运输(active transport):是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。这一过程需要与某种能释放能量的过程相耦联。根据主动运输过程所需能量来源的不同,可将主动运输归纳为三大类:由ATP直接提供能量(ATP驱动泵)和间接提供能量(耦联转运蛋白)以及光能驱动3种基本类型。主动运输在细胞的物质运输中具有重要的意义。主动运输的意义: 被动运输是减少细胞与周围环境的差别,而主动运输则是努力创造差别,维持生命的活力。主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器,并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。这种运输对于维持细胞和细胞器的正常功能来说起三个重要作用: ① 保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物 质,即使这些营养物质在周围环境中或表面的浓度很低; ② 能
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