植物生理2第二章植物的矿质营养3ltl.pptVIP

氮素循环 自然界中N素循环 自然固氮 其中约有１０％是在闪电过程的极端条件下完成的，其余9０％是由微生物通过生物固氮完成的。 工业固氮 是人为地在高压高温下将分子氮还原成氨的过程。需消耗大量能源。 生物固氮 微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。 当前1页，共40页，星期二。 第五节 氮的同化 1.氮气 空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用 2.有机氮 土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。 3.无机氮 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。 一、植物的氮源 当前2页，共40页，星期二。 叶片微量氮素吸收过程简图， 根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中，经硝酸还原酶作用还原为亚硝酸，亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中，在基质中亚硝酸还原酶还原作用转化为铵，铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为谷氨酸，谷氨酸再次进入细胞质。在天冬酰氨转移酶的作用下将氨基转移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶将天冬酰酸转变为天冬酰胺，ATP值的大约数量就是每步反应上方所给的数值。 当前3页，共40页，星期二。 植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨 当前4页，共40页，星期二。 二、硝酸盐的还原 　 植物体内硝酸盐转化为氨的过程。 　　在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-还原过程中,每形成一个分子NH４+要求供给8个电子。 1、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)催化硝酸盐还原为亚硝酸盐： 　　NO３-+NAD(P)H+H+ NR NO２-+NAD(P)++H2O 这一过程在根和叶的细胞质中进行。 当前5页，共40页，星期二。 NR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(Mo－Co)三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下： →NO２- →NO２- 硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成的酶)。 吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。 NR对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。 当前6页，共40页，星期二。 图 高等植物硝酸还原酶的模型 A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，hⅠ和hⅡ指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示 当前7页，共40页，星期二。 2、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还原为： 　　　NO-２+6e-+8H+ NiR NH+４+2H２0 (3-10) 叶中NO２-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO２-还原为NH4+ 根中,NO２－在前质体中被还原为NH4+。 当前8页，共40页，星期二。 三、氨的同化 　　-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。 1.谷氨酸合成酶循环　 ①谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化下列反应: L－谷氨酸+ATP+NH３ Mg2+ L－谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km为10-５～10-4mol·L -1 ,因此能防止氨累积而造成的毒害。 ②谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应: L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT 2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕 GS 当前9页，共40页，星期二。 图 3-22 谷氨酸合成酶循环 通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。 当前10页，共40页，星期二。 2.谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) α-酮戊二酸+ NH３+NAD(P)H+H+ 　L－谷氨酸 +NAD(P)++H２O GDH与NH３的亲和力很低,Km值为5.2～7.0mmol·L-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。 三种酶在细胞中的定位：