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会计学;第一节 线粒体与氧化磷酸化;一、线粒体的形态结构;二 线粒体的超微结构;二、线粒体的化学组成及酶的定位;(二)、线粒体酶的定位 140余种酶,37%是氧化还原酶,10%是合 成酶,9%是水解酶,标志酶约30种;三、线粒体的功能; 葡萄糖酵解生成丙酮酸
细胞质中的葡萄糖(或糖原)在一 系列酶的催化下生成丙酮酸的过程成称为糖酵解(glycolysis)。; 线粒体基质中乙酰辅酶A的生成
- 丙酮酸跨膜进入线粒体基质;
- 在丙酮酸脱氢酶(pyruvate dehydrogenase)作用下氧化成乙酰辅酶A。; 呼吸链与电子传递
线粒体能量转换策略
三羧酸循环中的能量转换
NAD+ → NADH
FAD+ → FADH2
NADH和FADH2必须被氧化才能维持三羧酸循环
NADH + 1/2 O2 → NAD+ + 能量
FADH2 + 1/2 O2 → FAD+ + 能量
NADH和FADH2被氧化时释放的H+、电子和能量如何安置?; 呼吸链(respiratory chain)
- 又称电子传递链,是四种复合物组成的复
合体
- 功能是参与对还原型辅酶的氧化
H+的传递
电子传递;另外, 线粒体还有以下功能:
- 氧自由基的生成
- 细胞程序性死亡
- 细胞的信号转导
- 离子的跨膜转运
- 细胞中Ca2+的调节
;(一 )线粒体中的氧化代谢;(二) 电子传递链(呼吸链)与电子传递 ; 电子载体有5种:
- 黄素蛋白: NADH脱氢酶, 琥珀酸脱氢酶. 接受和传递2个电子和质子
- 细胞色素:含铁血红素, 细胞色素b, c, c1, a和a3, 传递单个电子.靠Fe3+-Fe2+的变换传递单个电子.
- 泛醌(辅酶Q): 可携带电子和质子
- 铁硫蛋白: 含非红素铁的蛋白质. 靠Fe3+-Fe2+的变换传递电子
- 铜原子: 通过Cu2+和Cu+的变换传递电子
呼吸链中的电子载体严格按氧化还原电位从
低向高排列. NAD+/NADH最低, O2/H2O最高.;Green等人首先将呼吸链拆离成4种复合物(Ⅰ-Ⅳ)以及辅酶Q和细胞色素c。
复合物Ⅰ:NADH-CoQ还原酶,二聚体,每一单体含一个黄素单核苷酸(FMN)和至少6个铁硫蛋白。既是电子传递体又是质子移位体。
复合物Ⅱ:琥珀酸-CoQ还原酶,又称琥珀酸脱氢酶,含一个黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、2个铁硫蛋白、1个细胞色素b。不能使质子跨膜移位。
复合物Ⅲ:CoQ-细胞色素c还原酶,二聚体。每一单体含2个细胞色素b(b562,b566)1个细胞色素c1和1个铁硫蛋白。既是电子传递体又是质子移位体。
复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶,二聚体。每一单体含细胞色素a和a3及2个铜原子(CuA,CuB )。既是电子传递体又是质子移位体
;目前普遍认为,细胞内有两条典型的呼吸链: NADH呼吸链和FADH2呼吸链。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ组成主要的NADH呼吸链;催化NADH的氧化;复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成FADH2呼吸链 ,催化琥珀酸(FADH2)的氧化。;(三)线粒体内膜电化学梯度的建立
Electrochemical gradient
质子梯度
内膜两侧电位差
proton-motive force(质子动势); 呼吸链各组分有序排列,使电子按氧化还原电位从低向高传递,能量逐级释放. 该释放的自由能将线粒体基质中的H+转移到膜间隙. 呼吸链中的复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都是质子泵,可将质子有机质转移到膜间隙,形成质子动力势(proton-motive force),驱动ATP的合成,人为提高线粒体膜间隙的质子浓度,能使线粒体合成ATP。 ;(四) ATP形成机制-氧化磷酸化
ADP ATP: 磷酸化
ATP合酶的分子结构与组成
;ATP合酶的结构 ; - F1(F1偶联因子):头部, 水溶性球蛋白,从内膜突出于基质内,较易从膜上脱落。牛心线粒体ATP酶的F1部分由3α、3β、1γ、1δ、1ε9个亚基组成。
- 各亚基分离时无酶活性,结合时有酶活性。
- α和β亚基上均具有核苷酸结合位点,其中β亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的活性。
- 动物线粒体F1还有抑制蛋白
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