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第二节 二氧化碳固定; 1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。 ; 10.1.3.1 CO2的固定; 10.1.3.1 CO2的固定; ; 10.1.3.1 CO2的固定;;;;;;;;;;;; ;; 在这样的弱碱性条件下，Rubisco，磷酸甘油醛脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮糖激???这些卡尔文循环关键酶均有激活作用 ; C4途径是一种在光合作用中与卡尔文循环有一定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转运CO2到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最初产物是四碳二羧酸，固称为C4途径。通过C4途径固定、同化CO2的植物，简称为C4植物，如玉米、甘蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。 ; C3植物与C4植物光合作用的差异在于暗反应阶段：C3植物的CO2固定及碳素同化途径均在叶肉细胞的叶绿体中进行。C4植物的CO2固定先在靠近叶表面的叶肉细胞中进行，然后经C4途径的四碳二羧酸的转移，把CO2运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体中，再进行卡尔文循环。可见C4植物碳同化过程应包括C4途径和C3途径。 ;; C4途径将CO2和Rubisco 从氧含量较高的叶片表面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中，再进行CO2的固定反应。其转移的目的是避免 Rubisco 发生另一种浪费资源的加氧反应。热带禾本科植物采用C4途径的原因之一是克服了高温条件下CO2和Rubisco的亲和力的下降。 ; C4途径CO2的最初受体是一种三碳化合物——磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶催化下，固定CO2，生成草酰乙酸（OAA） ; 这个反应在叶肉细胞质中进行。PEP羧化酶对CO2的亲和力很强，其Km≈7 ?mol/L，而此时的Rubisco的Km≈450 ?mol/L。 PEP羧化酶从高O2低CO2的叶肉中固定CO2，为CO2的转移、同化奠定了基础。PEP羧化酶是一种调节酶，被CO2固定的反应产物OAA所抑制，受EMP途径中的葡萄糖-6-磷酸（G6P）的活化。该酶遇到光也活化，视作光合作用的酶。 ; 在叶肉细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸脱氢酶催化，转变为苹果酸。 ; 在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为天冬氨酸 ; 上述苹果酸或天冬氨酸均能够从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞中。这些四碳二羧酸起着CO2携带体的作用。 在维管束鞘细胞中，它们发生脱羧反应，放出CO2，以利于CO2进入卡尔文循环，再参与糖的合成。脱羧反应因植物不同；也相应有差异，主要有三种形式： ; 在维管束鞘细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸酶催化，氧化脱羧变为丙酮酸。属于这类的植物是玉米、甘蔗、高粱等。 ; 在维管束鞘线粒体中，经NAD-苹果酸酶作用，氧化脱羧，形成丙酮酸。 ; 脱羧后，形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为丙氨酸，从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中，再经转氨酶作用又转变回丙酮酸，然后通过丙酮酸磷酸双激酶（pyruvate phosphate dikinase）的催化才转变成PEP，完成C4途径受体的再生。 ; 葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指以非糖有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。 植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组织利用葡糖分解供能提供了保障。 ; 葡萄糖异生途径几乎是EMP途径的逆转，但要绕过EMP途径三处不可逆反应，采用葡萄糖异生作用特有的酶催化、转移，才能完成非糖有机物合成为葡萄糖的过程。葡萄糖异生途径三处迂回路径是: ; (1) 丙酮酸?磷酸烯醇式丙酮酸 ;(2) 果糖 –1, 6 -二磷酸 ? 果糖- 6-