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对旧有蛋白质修改,产生新结构,如:中间纤维蛋白及其同族成员可能来自广泛分布于真菌以外的核纤层蛋白 第30页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 不同物种的Pax-6同源基因产物不仅广泛存在,而且其氨基酸序列高度保守 研究表明Pax-6对眼的作用是在旧有“元件”的改造和利用。 第31页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 第32页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 通过不同亚单位的联合构建新的功能蛋白。 如:合成乳汁的酪蛋白是一个非共价结合的双亚基复合体,其中之一是只发现于哺乳动物的α乳清蛋白,它与鸡卵清C型溶菌酶蛋白有很高的同源性,但已失去防卫功能,因此,认为乳汁的起源可能来源于与免疫功能有关的分泌物的转化。 第33页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 基因外显子的转移和DNA重组造就新的蛋白质分子。 大量的蛋白质表现出不同基因序列模块嵌合的特性,而基因的多拷贝为此创造了进化发生的条件。 第34页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 果蝇和酵母相关蛋白的同源异型域结构非常相似 A.典型的同源异型结构域的三维结构。 B.果蝇Engrailed蛋白的同源异型结构域(黑色)和酵母MATα2的同源异型结构域(浅色)的多肽主链几乎完全重合,尽管两者分化超过10亿年。 第35页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 同源异型结构域的序列比较 果蝇蛋白En和Antp与哺乳动物蛋白Oct2 尽管它们三维结构很相似,序列相似性较小,N端高度保守,螺旋3则11/17保守 第36页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 序列不同的珠蛋白的三维结构比较 蛤珠蛋白(黑色)与鲸肌红蛋白(灰色)几乎完全重叠 第37页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 疑问? 尽管同源异型框的氨基酸序列表现出很大分化,但在结构上高度保守 如何适应不同细胞类型中对不同基因表达调节任务的需要呢? 即使在进化上距离很远的物种,同源异型框基因产物在功能上表现出很大的通用性。 第38页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 第1页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 达尔文的发育和进化观 1828年,Von Baer提出 “生物发生律(biogenetic law)”。要点: 较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体形式,但是较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎相似的阶段。 第2页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 1859年,达尔文完成“物种起源” 。发现: 胚胎发育对于了解生物进化非常重要,并把胚胎视为推测动物彼此之间进化关系的可靠线索。 动物胚胎有时会产生某些与成体不相称的结构,但这些结构都与其他动物显示出某种相关性。 适应能使有机体在特定环境下存活,适应发生在胚胎发育后期。种和属间的差异只有在胚胎发育晚期才发生。 第3页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 达尔文认为,应从两个方面观察“变异的世代”: 寻找两种或两种以上动物胚胎之间的同源性(homology),强调世代共同性。 发现动物发育如何改变,产生适应特定环境的结构,强调变异(modification)。 达尔文自己并未试图用胚胎学资料对系统发育进行完整的构思。但其影响了当时许多学者去这样做。 第4页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 1891年,Metchnikoff指出:进化来自于胚胎的变异,而不是成体的变异。当时普遍认为有机体是通过胚胎发育变化而进化。 Haeckel明确指出:任何有机体的进化都是较低一级动物胚胎发育至最后时期之后再增加一个新时期的结果。整个动物界由低级到高级就代表人类发育的缩影。 第5页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 胚胎发育变化是如何发生的? 19世纪末,试图通过细胞谱系分析把个体发育和系统发生联系起来。 Wilson特别强调运用胚胎同源性建立系统发育关系。 Wilson(1898)发现:不论在哪一种动物中,同样的器官总是来源于同一组细胞。因此,他认为这些动物享有共同祖先。 第6页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 Lillie则强调卵裂变异性而不是相似性。Lillie (1898)发现:贻贝(Unio)卵裂会发生改变,产生钩介幼虫,在水中流动生活。他认为:研究进化最好集中于研究使动物能在特定环境下生存的胚胎发育变化,而不是集中于研究同源性。 第7页,共53页,2022年,5月20日,7点8分,星期四 至此,对发育和进化的研究出现两种主要方法:各类不同动物之间的基本统一性、各种动物适应特定环境的发育变化。 这两种
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