RNA及RNA二级结构的理论知识.pdfVIP

第2章 RNA及RNA二级结构的理论知识 RNA的生物知识 RNA基本单位 在动植物、微生物、一些病毒以及噬菌体内都有RNA 分子，它是一种以磷酸二酯键连 接的几十种核糖核苷酸的形式存在的核酸，核苷酸是构成RNA 的基本单位。从本质上看， 多个单核苷酸聚在一起形成的多聚核苷酸构成了核酸。核苷酸由核酸经大量水解得到；而核 苷和磷酸由对核苷酸的水解得到；同样的，对核苷再进行水解就可得到含氮碱基和戍糖；含 氮碱基包括嘌呤碱和嘧啶碱，戍糖经过分解形成核糖与脱氧核糖。 RNA的化学构成 RNA主链由核糖与磷酸二酯键构成，与之相连的四个碱基以一些特殊次序排成一个多核 苷酸序列，从若干个数据库一直到成千上万个基地。研究表明，核苷酸的碱基的主要构成是 含氮杂环化合物，这些化和物质主要有嘧啶衍生物和嘌呤衍生物两类。其中嘧啶生物包括胞 嘧啶C、尿嘧啶Ｕ和胸腺嘧啶Ｔ；嘌呤生物包括鸟嘌呤Ｇ、腺嘌呤Ａ。鸟嘌呤、腺嘌呤和胞 嘧啶同样存在与DNA分子中，但胸腺嘧啶只存在与DNA中。他们相应的化学结构如图。 图核苷酸各碱基的化学组成 通过对上图的综合分析，我们发现 RNA 的化学结构并不非常复杂，都是通过氢键分 将 A 和 U、C 和 G 连起来，形成互补碱基配对，不同的地方是连接氢键个数的差别，即A 和U之间最多形成两个氢键；G和C之间最多形成3个氢键，如图所示。 图碱基配对中的氢键构成 除了一些小的RNA病毒，大部分RNA的主要以单链形式存在，但这种单链形式的产生 不是偶然，而是在碱基堆积作用下，使单链结构其中个别区段借助碱基的互补配对，将自身 折叠并且形成一个短的双螺旋区。这种RNA短双螺旋结构和单一的未配对链结构，与DNA 双链双螺旋结构进行对比，其稳定性明显差很多。但正是这一稳定的特点，使RNA 能形成 更复杂的三维结构。除了“A＝U”和“G≡C”配对之外，还存在一些非典型的配对，如“G=U” 配对等。在热力学方面，“G=U”配对有稳定性的特点，即同上面两个典型Waston-Crick 配 对很接近，因此“G=U”配对又称为晃动配对。那么，如果从稳定性上将上述配对放一起做 比较的话，通常情况应为“G≡C” “A=U” “G=U”。 RNA二级结构的特征 生物RNA的分子结构分别有一级、二级、三级和四级四种，其中四级结构最复杂。同 时，RNA分子结构具有跟蛋白质类似的种类繁多、结构复杂的特点。 生物RNA分子中共有四种不同的核苷酸，它们按照不同顺序排列在一起就形成RNA的 一级结构。 RNA分子存在很多由互补碱基对构成的单链区结构、茎环结构，以及双链结构等各种不 同的组件形成的平面结构，并通过这些结构来进行自我折叠运动，所构成的结构就是RNA 二级结构。 RNA二级结构的组成 上文提到，RNA二级结构是RNA分子在自然条件下对自身进行各种形式的回折，在不 同的碱基互补对茎区之间，以非匹配的环区形式和最顶部单链形式两者交替出现的茎环结 构。这些茎环结构又能分出一些子结构，也叫做RNA 二级结构的结构元件，正是这些按一 定规律组合在一起的元件才构成了各种RNA 完整的二级分子结构。这个复杂的形成过程里 面，有三对碱基作为研究的重点，即AU碱基对、GC碱基对和GU碱基对。常见的RNA二 级结构如图所示。 图常见的RNA二级结构示意图 （●表示碱基对，数字表示碱基的序列号） 所谓的茎区结构就是我们通过 RNA 二级结构示意图会发现有一部分双螺旋区域是由两 方面组织，一部分是碱基互补对的形式构建起来的，另一部分是其余被隔离在双螺旋区域之 外且没有碱基对的单链则形成了环结构。 所谓环结构，在 RNA 二级结构示意图中，我们根据图形与实物的比较，很容易找出几 种形象的环形结构，它们有：发卡环、膨胀环、内环和多分支环等如图所示。 图茎区及环的示意图 RNA 二级结构中还有两个重要的组成部分，一个叫做多分支环，它是连接着 RNA 分子结构各个区域没有实现配对的各个发卡环；另一个叫做自由单链，它是RNA 分子结构 排序组合最顶端没有形成配对的单链。 假结，在RNA分子结构中一般包含两种假结的形式：一种叫做平面假结，是在RN