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盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的研究进展 　　摘要：耕地和草原的盐碱化已经成为世界环境问题之一，对农业生产和生态环境建设产生了严重威胁。盐碱胁迫直接影响植物的形态建成和生长过程，植物会通过调节自身生理生化过程增加对逆境的忍耐度和适应性，宏观的表现特征蕴涵着微观的基因调控机制。本文综述国内外对植物抗盐碱的研究，包括盐碱逆境对植物的伤害，主要表现为影响植物的形态结构、植物光合作用减弱、细胞膜透性增大等;植物对盐碱逆境的响应，主要表现为合成渗透调节物质、提高抗氧化酶活性以及诱导相关基因表达，最后对转录组学在植物抗逆性研究中的发展及应用进行展望。 　　关键词：盐碱胁迫;生理生化指标;基因表达调控;转录组学 　　中图分类号：q945.78文献标志码：a 　　文章编号：1002-1302（2019）20-0001-04 　　植物的生长、繁殖与其所处环境是密不可分的。植物处于逆境环境中时，其形态结构以及生理生化指标均会发生定向改变，以适应不利的环境。不同浓度nacl处理空心莲子草[alternantheraphiloxeroides（mart.）griseb.]营养器官的形态结构均发生显著改变，叶片面积明显减小且厚度增加;茎的横向生长严重受到抑制;根的角质化程度加剧;营养器官通气组织的发达程度明显提高[1]。盐胁迫使小麦（triticumaestivuml.）的生殖结构提早发生，导致小麦早熟，叶片面积明显变小，分蘖数和籽粒数均减少，对小麦的产量以及質量产生严重影响[2-3]。低盐胁迫（0.1%～0.2%）对小麦的生长无明显影响，甚至会对小麦的生长有促进作用;高盐胁迫（0.5%）下，小麦的生长受到抑制，叶片中叶绿素含量、可溶性糖含量以及可溶性蛋白含量与盐浓度呈负相关关系，游离脯氨酸含量与盐浓度呈正相关关系[4]。盐胁迫处理1d后小麦根中甜菜碱含量开始增加，处理后5～10d达到最高峰，处理组比对照组增加了近5倍，随后开始下降[5]。碱胁迫使亚麻（linumusitatissimuml.）叶片中叶绿素含量下降，并且直接影响亚麻根系的生长发育，阻碍其对土壤中矿物质的吸收[6]。盐碱胁迫下，植物体内游离脯氨酸含量与盐碱浓度呈正相关关系，植物通过此方法来抵抗逆境[7]。以不同ph值的na2co3和nahco3混合液处理黑麦草（loliumperennel.）幼苗，随ph值的升高，黑麦草幼苗根长、株高、含水量、叶绿素含量以及相对蒸腾速率下降，根冠比则呈现出先升高后降低的趋势，丙二醛（mda）含量增加，超氧化歧化酶（sod）活性先升高后降低，过氧化物酶（pod）活性逐渐升高，过氧化氢酶（cat）活性逐渐下降[8]。 　　日益严重的土壤盐碱化问题已经成为农业生产和生态环境的世界性问题。由于人口增加，人类耕种面积大幅度增加，加重了土壤的盐碱化。2016年，世界盐碱地面积达到9.54×108hm2，且还在以每年1×106hm2的速度逐渐增长[9]。我国的盐碱地面积为2600万hm2，植物受到的盐碱胁迫不断增大[10]。目前，筛选抗盐碱土壤环境的优良作物和牧草品种来改良土壤具有较好的生态效果，同时也具有广泛的社会效益。科研工作者对耐盐碱植物抗逆生理进行了广泛研究并取得一定成果[11-13]，植物在不同盐碱处理条件下形态结构和生理生化特性的多样性，尤其是植物抗盐碱机制的基因调控复杂性，更需要系统而深入的研究。本文在国内外研究的基础上，对盐碱环境下植物表观形态、生理生化特性以及相关基因表达的调控等方面进行总结和梳理，并对转录组学在植物抗逆性研究中的发展前景进行展望，以期为植物的抗逆性研究提供相关参考。 　　1盐碱胁迫对植物的伤害 　　1.1对植物形态结构的影响 　　盐碱土壤对植物产生危害的主要成分是na盐和ca盐，na+和ca2+可以与cl-、so42-形成中性盐，与co32-、hco3-形成碱性盐。盐碱胁迫下，所有植物的生长都会受到影响，其中植物形态和结构受到的影响最为直观。盐碱胁迫会增加豆类、棉花（gossypiumspp.）叶片的叶肉厚度、表皮厚度、栅栏细胞直径、栅栏细胞长度和海绵细胞直径[14]。 　　100mmol/l盐胁迫苦楝（meliaazedarachl.）种子的发芽有促进作用;任何浓度盐胁迫下，苦楝幼苗苗高、根长、干质量均呈下降趋势，进而使幼苗的质量下降[15]。盐胁迫使小麦提前成熟，叶片数减少，延迟了小麦生殖期的分蘖[16]。竹柳种苗的株高、茎粗随着nacl浓度的升高呈下降趋势，叶片与对照组相比，有明显干枯、发黄的现象[17]。碱胁迫下，沙棘（hippophaerhamnoidesl.）叶片出现枯黄、掉落等现象，并且随着胁迫浓度和时间的增加，现象越来越严重[