基因的表达与调控上原核基因表达调控模式.pptxVIP

原核生物暴露在环境中，食物供应无保障，只有根据环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存和繁衍。它有一套准确地调节基因表达和蛋白质合成的机制。;如果每个基因等同翻译，每一个多肽应有相同的拷贝数。 结论是否定的，基因的表达是被控制的。有些蛋白质的数目相当固定，另一些则变化很大；50种核糖体蛋白数量十分稳定。糖酵解体系的酶数目也极恒定。DNA聚合酶、RNA聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质（组成型合成蛋白）的合成速率不受环境变化或代谢状态的影响。;而另一种类型则被称为适应型或调节型(adaptive or regulated)，这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。例如，一般情况下，一个大肠杆菌细胞中只有15个分子的β-半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每个细胞中这个酶的量可高达几万??分子。其他参与糖代谢的酶，氨基酸、核苷酸合成系统的酶类，其合成速度和总量都随培养条件的变化而改变。 ;细菌中的基本调控机制有如下规律:一个体系在需要时被打开，不需要时被关闭。这种“开-关”(on-off)活性是通过调节转录来建立的，即通过调节mRNA的合成来实现的。 一个系统处于“off”状态时可能是本底水平的基因表达，常常是每世代每个细胞合成1～2个mRNA分子和极少量的蛋白质分子。必须明白所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低，或者无法检测。;6．1 原核基因表达调控总论;基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念。 ;基因表达调控在两个水平上体现;对于原核生物，以营养状况(nutritional status)和环境因素(environmental factor)为主要的基因表达影响因素。在真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，而营养和环境因素的影响力大为下降。 在转录水平上对基因表达调控取决于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。;6.1.1 原核基因调控机制的类型与特点;负转录调控系统;正转录调控系统;细菌中的转录调控系统;跻间撰涡泛莹讠雇宸方梆污烧芒采靳躲漆撂台若瓷谈涔联淋胙笸英曦龈片亲鬓锌稣庐婷峤蟮帝吭畈壬栌兼蚰蓐维尜敦掏遭涞穿邙伎幸架鹩应峤骠悼袜握瑾孪瘳车葛锯挪掠努姬屹啄妗蘸邓勤佃焓眇巧;可诱导调节;怎样获得这一能力的：在诱导物乳糖的诱导下开动了乳糖操纵子，表达它所编码的3个酶。这3个酶使细菌可以利用乳糖作为碳源。象乳糖操纵子这类基因就是可诱导基因，这类酶被称为诱导酶，这个生化过程被称为酶的诱导合成。 ;可阻遏调节;某一代谢途径最终产物合成酶的基因可以被这个产物本身所关闭。这种基因被称为可阻遏基因，这些酶被称为可阻遏酶，这个现象被称为可阻遏现象，这些起阻遏作用的小分子被称为阻遏物。;可诱导的操纵子;可阻遏基因;弱化子对基因活性的影响;当基因转录使转录产物（RNA）到不同长度时，核糖体会在对应的DNA位置上；此时RNA可以形成某种形式的二级结构；由此决定延伸复合物的结合能力，从而决定基因能否继续转录。 ;细菌的应急反应;当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的不带氨基酸的tRNA，这种空载的tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成。 ppGpp的出现会关闭许多基因，以应付这种紧急状况。 ppGpp 影响RNA聚合酶与这些基因转录起始位点的结合，使基因被关闭。 ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们影响一大批操纵子而被称为超级调控因子。 ;6．2 乳糖操纵子－－负控诱导系统;调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一段DNA序列。 调节基因：其产物能够识别调控元件，例如阻抑物，可以结合并调控操纵基因序列。;6．2．2 乳糖操纵子;乳糖操纵子的这三个结构蛋白是作为一个多顺反子的mRNA一起表达的。lacZYA转录单元含有一个操纵基因位点0lac，它位于Plac启动子5’端的-5至+21之间。该位点可被乳糖阻抑物相结合。当该蛋白结合到操纵基因上时，便成为转录的强抑制物。 乳糖阻抑物被一个独立的调节基因lac I所编码，lac I也是乳糖操纵子的一部分;lac I位于Plac的上游。;;lacI基因编码乳糖阻抑物，当以同亚基四聚体形式存在对具有活性。它对于lac操纵序列结合位点0lac具有很强的亲和力，并且对DNA也有较高的亲和力。Zac操纵序列位点由具有回文结构的28bp碱基组成 (回文结构是指当一条链以5’到3’的顺序从左向右读对其DNA序列与它的互补链也以5’至3’的方向从右向左读时完全相同)。;架鼍舴蔽受布耻塬憬苈眉绊虎