植物的光合作用 (3).pptVIP

（一）卡尔文循环（C3途径） 此途径于20世纪50年代由美国的M.Calvin提出，所以被称为卡尔文循环。 放射性同位素示踪技术 双向纸层析技术 此循环中CO2的受体是一种戊糖，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。 这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，又被称为C3途径。 第四十六页，共九十三页，2022年，8月28日 1.卡尔文循环的化学过程 卡尔文循环大致分三个阶段： 羧化阶段 还原阶段 再生阶段 2.卡尔文循环的调节 第四十七页，共九十三页，2022年，8月28日 羧化阶段 CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才能被还原。 核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的接收体。 催化此反应的酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPC） 第四十八页，共九十三页，2022年，8月28日 还原阶段 羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。 ATP提供能量，NADPH提供还原力，使PGA的羧基转变成PGAld的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。 当CO2被还原为PGAld（GAP）时，光合作用的贮能过程即告结束。 第四十九页，共九十三页，2022年，8月28日 再生阶段 是由PGAld经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。 这个阶段包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。 最后一步由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 第五十页，共九十三页，2022年，8月28日 羧化阶段 还原阶段 再生阶段 最初光合产物 第五十一页，共九十三页，2022年，8月28日 3CO2 + 3H2O + 9ATP + 6NADPH + 3RuBP→ PGAld + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi + 3RuBP 同化3个CO2分子，需要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个磷酸丙糖分子（PGAld） 磷酸丙糖的去向： 在叶绿体中形成淀粉 运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。 光合产物 C3途径的总反应式为: 第五十二页，共九十三页，2022年，8月28日 C3途径的调节： (1) 自动催化调节作用 CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。 光 20min. 暗适应的叶片 光合速率很低 光合速率 达“稳态”阶段 第五十三页，共九十三页，2022年，8月28日 原因： 暗中光合中间产物(RuBP等)的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。 这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。 第五十四页，共九十三页，2022年，8月28日 光提供同化力 调节暗反应酶的活性： 光促进H+从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出Mg2+。 于是：叶绿体基质pH升高（7→8）、Mg2+浓度升高。 在此条件下：正适合RuBPC、果糖-1，6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖-5-磷酸激酶等的活性。 (2) 光调节 第五十五页，共九十三页，2022年，8月28日 光合产物输出速率的调节 光合作用最初产物－－磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质Pi数量的控制。 磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中的等量Pi运入叶绿体。 当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，使细胞质的Pi浓度增加，有利于Pi进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。 第五十六页，共九十三页，2022年，8月28日 (3) 光合产物输出速率的调节： 叶绿体 细胞质 C3 Cycle TP FBP Starch TP Pi Sucrose Sink TP/Pi antiporter 第五十七页，共九十三页，2022年，8月28日 C4循环 C4植物起源于热带，在强光、高温及干燥的气候条件下，C4植物的光合速率要远大于C3植物。 生活，太难了！！！ 第五十八页，共九十三页，2022年，8月28日 (二) C4途径 20世纪60年代，发现甘蔗、玉米等热带植物除具有C3途径外，还存在另一条固定CO2的途径。 固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸 故此途径称C4－二羧酸途径，简称C4-途径 也称Hatch-Slack途径 第五十九页，共九十三页，2022年，8月28日 按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。 现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C