细胞骨架cytoskeleton 细胞质骨架 核骨架.pptxVIP

会计学第1页/共122页细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。细胞骨架的概念有狭义和广义之分：狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、微管和中间纤维。广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接, 贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。第2页/共122页 第一节、细胞质骨架 第二节、核骨架第一节 细胞质骨架第3页/共122页●微丝(microfilament, MF)●微 管（microtubules）●中间纤维（intermediate filament,IF)●细胞骨架结构与功能总结第4页/共122页第5页/共122页一、微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。微丝是双股螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的。 ●成分 ●装配 ●微丝特异性药物 ●微丝结合蛋白 ●微丝功能第6页/共122页肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)◆肌小节的组成 ◆肌肉收缩系统中的有关蛋白 ◆肌肉收缩的滑动模型 第7页/共122页第8页/共122页第9页/共122页由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 ·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+的回收 第10页/共122页肌肉收缩系统中的有关蛋白①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该家族,头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)第11页/共122页第12页/共122页第13页/共122页成 分第14页/共122页●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,以两种形式存在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白外观呈哑铃状, 这种actin又叫球状肌动蛋白（G-actin）， G-actin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动蛋白（F-actin），在电镜下F-actin呈双股螺旋状 。第15页/共122页第16页/共122页装 配◆ MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。◆装配可分为核心组织和延伸两个阶段。◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 ◆ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。第17页/共122页第18页/共122页第19页/共122页微丝特异性药物细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合。鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。第20页/共122页微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。◆肌肉收缩中相关的蛋白：肌球蛋白◆非肌肉细胞中的微丝结合蛋白： actin单体结合蛋白：这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin装配的调节。 微丝结合蛋白◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式 第21页/共122页交联蛋白（cross-linking protein）：改变细胞内肌动蛋白纤维的三维结构。末端阻断蛋白（end blocking protein）：通过与肌动蛋白纤维一端或两端的结合调节肌动蛋白纤维的长度。纤维切割蛋白（filame