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第27章 神经系统的发生Development of Nervous System第一页，共三十七页。一、神经管和神经嵴的发生和早期分化1. 神经管的发生和分化人胚第3周初，在脊索突和脊索的诱导下，出现了由神经外胚层构成的神经板。随着脊索的延长，神经板也逐渐长大并形成神经沟。在相当于枕部体节的平面上，神经沟首先愈合成管，愈合过程向头、尾两端进展，最后在头尾两端各有一开口，分别称前神经孔（anterior neuropore）和后神经孔（posterior neuropore）。胚胎第25天左右，前神经孔闭合，第27天左右，后神经孔闭合，完整的神经管形成（图27-1，图27-2）。神经管的前段膨大，衍化为脑；后段较细，衍化为脊髓。第二页，共三十七页。2. 神经嵴的发生和分化在由神经沟愈合为神经管的过程中，神经沟边缘与表面外胚层相延续处的神经外胚层细胞游离出来，形成左右两条与神经管平行的细胞索，位于表面外胚层的下方和神经管的背外侧，称神经嵴（neural crest）（图27-1）。神经嵴分化为周围神经系统的神经节和神经胶质细胞、肾上腺髓质的嗜铬细胞、黑色素细胞、滤泡旁细胞、颈动脉体I型细胞等。另外，神经嵴头段的部分细胞还可变为间充质细胞，并参与靠近心脏的大血管根部管壁组织和头颈部部分骨、软骨、肌肉及结缔组织的形成。因此，这部分神经嵴组织又称为中外胚层(mesoectoderm)（图27-3，图27-4）。第三页，共三十七页。3. 神经上皮的分化当神经管形成后，管壁变为假复层柱状上皮，上皮的基膜较厚，称外界膜。神经上皮细胞不断分裂增殖，部分细胞迁至神经上皮的外周，称为成神经细胞。之后，神经上皮细胞又分化出成神经胶质细胞，也迁至神经上皮的外周。于是，在神经上皮的外周由成神经细胞和成神经胶质细胞构成了一层新细胞层，称套层。此时原位的神经上皮停止分化，变成一层立方形或矮柱状细胞，称室管膜层。套层的成神经细胞起初为圆球形，很快长出突起，突起逐渐增长并伸至套层外周，形成一层新的结构，称边缘层。随着成神经细胞的分化，套层中的成神经胶质细胞也分化为星形胶质细胞和少突胶质细胞，并有部分细胞进入边缘层（图27-5）。 第四页，共三十七页。4. 神经细胞的成熟成神经细胞一般不再分裂增殖，起初为圆形，称为无极成神经细胞（apolar neuroblast），以后发出两个突起，称为双极成神经细胞（bipolar neuroblast）。双极成神经细胞朝向神经管腔一侧的突起退化消失，称为单极成神经细胞（unipolar neuroblast）；伸向边缘层的一个突起迅速增长，形成原始轴突。单极成神经细胞内侧端又形成若干短突起，称为原始树突，称为多极成神经细胞（multipolar neuroblast）（图27-6）。第五页，共三十七页。5. 神经胶质细胞的分化神经胶质细胞的发生晚于神经细胞。成神经胶质细胞首先分化为各类神经胶质细胞的前体细胞，即成星形胶质细胞（astroblast）和成少突胶质细胞（oligodendroblast）。然后，成星形胶质细胞分化为原浆型和纤维型星形胶质细胞，成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞（图27-6）。第六页，共三十七页。二、脊髓的发生神经管的下段分化为脊髓，其管腔演化为脊髓中央管，套层分化为脊髓的灰质，边缘层分化为白质。神经管的两侧壁由于套层中成神经细胞和成胶质细胞的增生而迅速增厚，侧壁的腹侧部增厚形成左右两个基板（basal plate），背侧部增厚形成左右两个翼板（alar plate）。神经管的顶壁和底壁都薄而窄，分别形成顶板（roof plate）和底板（floor plate）。由于基板和翼板的增厚，在神经管的内表面出现了左右两条纵沟，称界沟（sulcus limitans）（图27-7）。第七页，共三十七页。脊髓的分化由于成神经细胞和成神经胶质细胞的增多，左右两基板向腹侧突出，致使在两者之间形成了一条纵行的裂隙，位居脊髓的腹侧正中，称前正中裂或腹侧裂。同样，左右两翼板也增大，但主要是向内侧推移并在中线愈合形成一隔膜，称后正中隔。基板形成脊髓灰质的前角（或前柱），其中的成神经细胞分化为躯体运动神经元。翼板形成脊髓灰质后角（或后柱），其中的神经细胞分化为中间神经元。若干成神经细胞聚集于基板和翼板之间，形成脊髓侧角或中间角，其内的成神经细胞分化为内脏传出神经元。至此，神经管的尾端分化成脊髓，神经管周围的间充质分化成脊膜（图27-7）。第八页，共三十七页。发育过程中脊髓与脊柱关系变化胚胎第3个月之前，脊髓与脊柱等长，其下端可达脊柱的尾骨平面。第3个月后，由于脊柱增长比脊髓快，脊柱逐渐超越脊髓向尾端延伸，脊髓的位置相对上移。至出生前，脊髓下端与第3腰椎平齐，仅以终丝与尾骨相连。由于节段性分布的脊神经均在胚胎早期形成