上海海洋大学分子生态学课件-16分子生态学+基因流.pptVIP

第三节 量化基因流一、基因流1. 什么是基因流？基因流(gene flow)是种群间遗传分化最重要的决定因素之一，是指遗传物质从一个种群转移到另一个种群的过程，包括传播以及随后的个体、繁殖体或配子的繁殖。基因流的本质是基因在种群中的移动，能够影响许多相关的变量，包括种群大小、遗传多样性、局域适应以及最终的物种形成。2. 基因流与传播和迁移的差异传播是指个体或繁殖体在离散的地点或种群间的移动，而迁移则是指在特定地理区域之间的周期性移动，常常季节性发生并沿着不变的路线。尽管传播或迁移一定发生在基因流之前，但除非到达新地点后能成功繁殖，否则不会导致基因流。而 第三节 量化基因流二、量化基因流的方法量化生物体及其基因的移动常常比较困难。常用的估计当前的传播和基因流的方法主要有三类：直接法、间接法和分配检验法。1. 直接法（1）标记重捕法采用多种不同方法中的一种对个体进行标记，包括鸟类腿上的环志、昆虫翅膀或甲壳上的油漆标记，当这些标记的个体随后在其源种群一定距离之外被重新捕获时就得到关于传播的证据。这类方法的缺点就是标记耗时，而且有些标记的个体可能永远不会被重新捕获。（2）无线电跟踪法利用无线电跟踪或者采用雷达跟踪。其缺点是只有相对较少的个体可以采用这种方法监测，优点在于可以提供所有的移动数据。而 第三节 量化基因流二、量化基因流的方法1. 直接法（3）亲本分析 通过比较后代和潜在亲本的基因型来确定种子、花粉或其他繁殖体移动的距离。亲本分析最常用于植物，而通常最简单的方法是从母株上收集种子。花粉的亲本可以通过把种子的一半基因型与母本植物相匹配，然后确定哪个潜在的花粉供体提供了种子的另一半基因型。亲本分析对于大种群或者经常长距离传播的物种是不现实或不可能的。事实上，传播的所有直接研究的共性是成本高、耗时，而且一般只能在相对较低数量的个体上实施。而 第三节 量化基因流二、间接法两个种群间的遗传分化可以用FST衡量，FST与种群间的基因流数量之间存在一定的关系，用公式表示为：其中Ne是每个种群的有效种群大小，m是种群间的迁移率，Nem是迁移的繁育期成体的数目。Nem的估计需注意的几个问题：（1）这个方法基于种群结构的岛屿模型，这个模型假定没有选择或突变，而且种群的数量无穷大并具有相同大小，所有种群间迁移的可能性相等；（2）假定种群处于迁移-漂变平衡，即漂变造成的遗传分化增加等于基因流造成的遗传分化降低。岛屿模型：整个种群分为若干局域种群，在每个局域种群内部随机交配，在整个种群内即局域种群之间有一定比例的迁移发生 第三节 量化基因流二、间接法思考1：一项研究发现，4个豆娘（Coenagrion puella）种群的平均Nem为每代8.8，而标记重捕研究在8周的繁育季节中鉴别到4个迁移个体。如何解释这种不一致性？不服从岛屿模型用于估计Nem的标记受到选择作用种群并非处于迁移-漂变平衡状态标记重捕研究估计的是传播而不是基因流标记重捕仅在繁殖季节进行，而成年个体可能在其他时期传播 第四节 影响基因流的因素一、传播的障碍物理障碍有时会阻碍传播和基因流。传播的障碍有时可能相对容易识别，包括水体和山脉都会限制许多地面栖息物种的分布；有的传播障碍并不明显，包括洋流及环流的模式；还有的传播障碍难以鉴别，包括营养浓度或盐度梯度。整体来看，传播障碍会促进种群的遗传分化。 Orcinus orca 第四节 影响基因流的因素二、景观遗传学通过景观遗传学可以深入了解基因流。景观遗传学是群体遗传学、空间统计学和景观生态学的结合，通过结合这些领域的技术，可以量化景观特征和环境变量对种群间等位基因频率分布的影响。大多数物种存在于多个种群中，通过传播联系起来，占据由不同生境类型构成的景观。每种生境类型对于动物个体的通过或者更容易或者更难，因此基因流在景观中是不均衡的。景观遗传学结合环境的（生境类型、地形特征等）和遗传的数据（AFLP、微卫星、SNPs等）推断基因流格局，以此来了解生境和基因流之间的关系。 第四节 影响基因流的因素三、集合种群（metapopulation）集合种群指的是一个“种群的种群”，集合种群中的种群在灭绝和重新定殖间形成平衡，种群间通过不间断的传播和基因流联系在一起。如果新种群的建立伴随着显著的瓶颈，种群间的分化可能会增强，如果基因流水平很高，种群间的分化会降低。 第四节 影响基因流的因素四、杂交有分化但亲缘关系较近的物种之间的杂交可能为基因流提供新的机遇。杂交可以产生遗传多样性、新的生态性状以及提供适应性进化的新途径。杂交率未必反映基因流频率，因为不同的基因组区域可能以不同的比率在物种间发生基因渗入，其决定因素包括遗传构成和自然选择。Helianthus annuusHelianthus debilis基因渐渗（introgression）从一个基因组到