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第1页/共131页分子生物学第二章染色体与第2页/共131页一、染色体的组成与结构1、细胞－染色体－DNA真核细胞的结构第3页/共131页　原核与真核染色体DNA比较1、原核生物中一般只有一条染色体且大都带有单 拷贝基因，只有很少数基因〔如rRNA基因〕是 以多拷贝形式存在； 2、整个染色体DNA几乎全部由功能基因与调控序 列所组成； 3、几乎每个基因序列都与它所编码的蛋白质序列 呈线性对应状态。第4页/共131页染色体的形态示意图第5页/共131页第6页/共131页人类染色体的编号第7页/共131页染色体形成过程中长度与宽度的变化宽度增加长度压缩第一级DNA+组蛋白??核小体5倍7倍第二级核小体??螺线体3倍6倍第三级螺线体??超螺线体13倍40倍第四级超螺线体??染色体2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍(8000-10000)第8页/共131页2、真核生物染色体的组成与结构染色体作为遗传物质的特征：分子相对稳定；能自我复制，保持遗传连续性；能指导蛋白质合成，控制生命过程；能产生可遗传的变异第9页/共131页主要在染色体上细胞质内细胞核遗传细胞质遗传生物的遗传DNA的分布例：紫茉莉叶色的遗传（所以说，染色体 是DNA的主要载体）第10页/共131页2、真核细胞染色体的组成与结构化学组成(1) DNA：约占30%，每条染色体一个双链 DNA分子, 是遗传信息的载体， 也就是所谓的遗传物质.(2) 蛋白质组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成、维持染色质结构，与DNA含量呈一定的比例.非组蛋白：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全清楚，可能与染色质结构调节有关，在DNA遗传信息的表达中有重要作用(3) 另外，可能存在少量的RNA.第11页/共131页组蛋白的特性（P24表）　组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3、H4。 (1）进化上的极端保守性。（2）无组织特异性:到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及 两栖类红细胞染色体不含H1而带有H5，精细胞染 色体的组蛋白是鱼精蛋白。 （3）肽链上AA分布的不对称性:碱性氨基酸集中分布在 N端的半条链上。（4）组蛋白的修饰作用:包括甲基化、乙基化、磷酸化 及ADP核糖基化等。（5）富含赖氨酸的组蛋白H5。第12页/共131页非组蛋白主要种类非组蛋白占组蛋白总量的60－70%，主要包括酶类及与细胞分裂相关的各种蛋白质：非组蛋白的多样性:非组蛋白的量大约是组蛋白的60%～70%，但它的种类却很多，约在20-100种之间，其中常见的有15-20种。 非组蛋白的组织专一性和种属专一性。　（1）HMG蛋白：富含赖AA、精AA、谷AA与天冬　AA，与DNA的超螺旋结构有关。　（2）DNA结合蛋白：与DNA的复制或转录有关的酶　或调节物质。　（3）A24非组蛋白：与H2A差不多大小，呈酸性，含　谷AA与天冬AA多，于核小体内，功能不详。第13页/共131页DNA类别（1）不重复序列：占40－80%，是主要的结构基　因；（2）中度重复序列：占10－40%，重复次数101－　104，各种rRNA和tRNA及结构基因；（3）高度重复序列：卫星DNA，占10－60%，重复　达数百万次，不转录，多位于着丝粒处，是异　染色质组分，可能与染色体稳定有关。第14页/共131页第15页/共131页DNA+组蛋白?核小体+连接丝染色体的结构模型贝克等(Bak, A. L., 1977)：染色体四级结构模型理论能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程　1. DNA+组蛋白 ?核小体+连接丝　2. 核小体 ?螺线体(solenoid)　3. 螺线体 ?超螺线体(super-solenoid)　4. 超螺线体 ?染色体核小体+连接丝?螺线体(solenoid)螺线体?超螺线体(super-solenoid)超螺线体?染色体第16页/共131页核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的八聚体和由大约200bpDNA组成的。八聚体在中间，DNA分子盘绕在外，而H1则在核小体的外面。每个核小体只有一个H1。?在核小体中DNA盘绕组蛋白八聚体核心，从而使分子收缩成1/7，200bpDNA的长度约为68nm，却被压缩在10nm的核小体中。但是，人中期染色体中含3.3×109碱基对，其理论长度应是180cm，这么长的DNA被包含在46个51μm长的圆柱体（染色体）中，其压缩比约为104。第17页/共131页3、原核生物的基因组特点（1）结构简练：不转录部分很少且常是控制　　　基因表达的序列（2）存在转录单元：多顺反子mRNA，　这　些功能相关的RNA和蛋白质基因协同　表达。（3）有重叠基因：同一段DNA能携带两种一　同的蛋白质信息，主要是：　一个基因完全存在于另一个基因内部分　　重叠