细胞命运的决定.pptxVIP

细胞命运的决定;发育生物学Developmental Biology;第二章 细胞命运的决定;;部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能;但在早期胚胎中，卵裂球的发育命运是没有决定（determination）的。随着胚胎的发育，不同卵裂球受本身内在因素及环境条件的影响，其发育命运被确定，最终分化为内胚层、中胚层或外胚层细胞。 细胞的发育命运的决定是一个渐进的过程。;两栖类发育过程中眼区发育命运的渐进决定;一、 发育命运图;爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞。;爪蟾晚期囊胚的发育命运图 上：侧面观，外胚层形成上皮和神经系统，沿着背腹轴的带状区域为中胚层，由它形成脊索、体节、心脏、肾和血液。爪蟾中胚层表面还覆盖有一薄层外胚层。 下：囊胚背面观;命运图并不表示早期胚胎中各区域的细胞发育命运已经确定，它反映的是胚胎在继续发育过程各区域细胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。 特化图（specification map）却可以在一定程度上反映出细胞的分化情况。特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培养基中培养，观察它们形成哪一种组织。特化图与命运图之间有很大程度的相似性，但在外胚层和中胚层存在很大的差别。;爪蟾晚期囊胚的特化图 外胚层区细胞还没有分化为预定神经细胞，中胚层区细胞还没有分化为预定肌肉细胞。;爪蟾囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生，来自Spemman组织者以及腹方的信号将发挥作用。; 命运图的相似性意味着不同动物可能有相同的细胞分化机制。;二、 形态发生决定子;水蛭;和水蛭胚胎相似，海鞘胚胎也是依据卵内贮存信息进行自我分化的镶嵌体。海鞘胚胎卵裂时，不同的细胞接受不同区域的卵细胞质。 某些海鞘卵细胞质不同区域具有不同的颜色，卵子受精时不同区域的细胞质分配到不同的裂球中。;第18页/共71页;海鞘不同胞质决定子的运动比较;Conklin（1905）通过跟踪柄海鞘裂球的发育命运发现：不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育命运相联系。 黄色新月区含有黄色细胞质，称为肌质（myoplasm），将来形成肌细胞。 灰色新月区含有灰色细胞质，将来形成脊索和神经管。 动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮。灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形成幼虫消化道。;;Whittaker用玻针反复挤压，使海鞘的分裂沟退化，部分肌质即黄色新月区胞质转移到预定外胚层细胞中。肌质转移到预定非肌细胞后，也能产生肌肉。;形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域（cytoplasmic localization）。胞质定域也称为胞质隔离（cytoplasmic segregation）或胞质区域化（cytoplasmic regionalization）或胞质重排（cytoplasmic rearrangement）。;1、海鞘 童第周等（1977）证明，无论供体核是取自海鞘原肠胚的外胚层、中胚层还是内胚层，只要受体卵块所含细胞质相同，那么所发育的胚胎结构就相同。 因此推测，肌质等形态发生决定子可能选择性地激活（或抑制）裂球中某些特定基因的表达，从而决定裂球的发育命运。;表皮决定子在受精过程中迁移到卵子动物极顶部（apical region），卵裂时进入动物极裂球中。内胚层决定子在受精过程中迁移到卵子植物极半球，卵裂时进入植物极裂球中。 海鞘受精卵植物极后端胞质（posterior vegetal cytoplasm，PVC）移植到另一个去除PVC的受精卵的前端，受体卵原来的前端便发育成新的后端，而原来的后端（去除了PVC）则发育为前端。;海鞘胚胎后端的发育命运由卵细胞质中特定的胞质决定子决定，而前端的 发育命运则由缺乏PVC所决定。 *总之，海鞘卵子受精时，卵质发生运动，产生独特的胞质区域；不同的胞质区域含有不同的形态发生决定子，并在卵裂时分配到不同的裂球中。;2、软体动物 Wilson把帽贝（Patella coerulea）早期裂球分离，发现裂球发育命运、分裂速度和分裂方式都与留在完整胚胎内的相同裂球一样。 表明分离裂球不但含有决定分裂节奏和分裂方式所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。;帽贝;帽贝成纤毛细胞（trochoblast cell）的分化;某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为极叶（polar lobe）。 第一次卵裂结束时，极叶缩回。第二次卵裂开始前，极叶再次凸起，第二次卵裂完成时，再次缩回，此后极叶的出现不明显。 *极