W细胞核与染色体.pptxVIP

W细胞核与染色体;二、间期核的结构： （一）膜（nuclear envelope）： 1．形态结构： 电镜下观察核膜是由两层平行排列的单位膜组成，即核外膜和核内膜。每层膜的厚度约7.5nm，在内，外膜之间有宽为20~50nm的间隙，称为核周隙（核周腔）（perinu clear space）。核外膜以外表面附有核糖体，其部分区域与糙面内质网膜相连，所以核周隙与内质网腔是连通的，核内膜上无核糖体附着，其内侧有一层纤维网状结构，称为核纤层（nuclear lamina），核纤层的厚度因细胞而异，一般在30nm以下，组成核纤层的蛋白纤维是由3种多肽——核纤层蛋白A，B，C(MW60-75KD)装配而成，这种fiber可与核内膜中的核纤层B（lamin B）受体结合，又可与细胞中的染色质的特定区段（异染色质）连接，所以核纤层是核膜及染色质的结构支架。 ;图12-1 细胞核的结构，n 为核仁，N 为常染色质 ;图12-2 核被膜的TEM 照片 ;图12-3 核被膜的结构 ;图12-4 核纤层结构 ; 2. 核孔: 核内、外膜在部分区域相互连接形成贯通内外的孔道，称为核孔（nuclear pore），核孔在核膜上的数量和密度因细胞类型生理状态而异，凡代谢旺盛，转录活跃的细胞，则核孔多而密，核孔中有复杂结构故称为核孔复合体（nuclear pore complex） (P251)。 动、植物细胞核模上都具有此结构（进化保守）,其具体构型为：在核孔外缘内缘各有一胞质环核质环，由这两环分别朝核内，外各伸出8条纤维，胞质纤维短而卷曲；核质纤维细长伸入核内，末端又形成一小环（由8个颗粒组成）类似“捕鱼笼”，此外，在核孔复合体内部还有一平面对称分布的8个颗粒及1个中央颗粒（or称中央栓transporters）。这些结构物皆是核糖核蛋白构成， ;图12-3 核被膜的结构 ;图12-6 核孔结构模型 ; 总之，核孔复合体的结构特点是：对垂直于核膜的中心轴呈八重对称分布格局，而对核膜内外则是不对称分布（朝向胞质，核质两面不对称）。 应用电镜免疫测定，核孔复合体的标志蛋白是gp210 (跨膜糖蛋白)，是起锚定核孔复合体作用，另外，中央颗粒上还有一种p62蛋白,从yeast到man，各类生物细胞的核孔蛋白都具有同源性，说明核孔复合体在进化上高度保守。） ;图12-4 抽提后核孔胞质面的结构 ;图12-5 抽提后核孔核质面的结构 ;3．核膜的主要功能： （1）是核内外隔离屏障，使细胞核成为相对独立，稳定的生理功能系统，核内的渗透压，PH值，电位差，化学成分和电磁效应，均有别于细胞质且维持相对恒定，因而细胞核内的生理生化活动实现专门化，该屏障功能，除核内外膜之外还有核周隙核纤层的作用不应忽视，核周隙是介于核质与胞质之间的生理缓冲区，核纤层能配合核膜维持核的完整性，纤层蛋白对分裂时核膜解体及分裂后核膜重建起调控作用。; （2）控制核内外的物质信息变换以核孔复合体通道进行的双向选择性物质运输，方式有2种：被动扩散主动运输，经微量注射胶体金测试，核孔通道有效直径约9nm。离子小蛋白分子代谢物皆由此通道进行自由扩散，对大分子物质则需主动运输，但也有些直径小于9nm的物质也不能自由扩散过膜，反而直径达26nm的物质主动运输却顺利通过，这是因为核孔复合体有效通道直径会调节，能有选择性地控制穿过核孔的物质双向运输。 例如，输出膜外的物质有在核内组装的核糖体亚单位（RNP颗粒）的mRNA tRNA前体 ，在核内加工完毕的mRNA可通过核孔输到细胞质中，而核内不均一RNA（hnRNA，即mRNA的前体）却不能穿过，这是由于mRNA的5’端加上3m7GPPPG帽子的选择信号：还有些蛋白有核输出信号NES。 ;图12-30 核糖体的组装 ; 再例如：输入核内的物质，有在细胞质中合成的DNA聚合酶，RNA聚合酶以及组装染色质的组蛋白非组蛋白，组装核糖体的蛋白质，还有激素受体复合体蛋白等等亲核蛋白质，它们之所以都能被选择性地主动运输进入核内，是由于皆含有一段核定位信号（nuclear localization signal ,NLS序列）这是定向进入核孔在核内定位的信号序列，NLS序列与信号肽及导肽不相同，它可存在亲核蛋白质的不同部位（不一定是在 N端或C端），并且在引导蛋白质输入后不会被切除，NLS序列是被核孔复合体中的NBPs受体蛋白所识别，结合及介导穿过核孔的。 总之核孔复合体上主动运输的特点可归纳为：①信号识别；②载体介导；③需GTP供能；④双向选择；⑤具饱合动力学规律（饱