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听觉生理学耳蜗第1页/共25页 听觉生理学－耳蜗 AUDITORY PHYSIOLOGY第2页/共25页 听觉系统的六个功能结构单元（1）传声单元：耳廓、外耳道、鼓膜、 中耳、内耳的外淋巴液感音单元：柯蒂氏器及其相关结构听神经传导单元：第八对颅神经第3页/共25页 中枢神经传导单元： 从蜗神经核到听放射听觉中枢：听觉有关的皮层听觉传出系统：从上至下听觉系统的六个功能结构单元（2）第4页/共25页 Auditory Pathways第5页/共25页 耳蜗生理-耳蜗形态学复习第6页/共25页 第7页/共25页 第8页/共25页 第9页/共25页 1/2 Turns of the Cochlea第10页/共25页 第11页/共25页 Organ of Corti第12页/共25页 Inner Ear第13页/共25页 耳蜗生理-Corti’s器的神经支配在人类，支配耳蜗的神经元约35,000个。传入神经纤维(Afferent fibres)，螺旋神经节细胞为其神经元，它是双极细胞，周围突支配毛细胞，中枢突投射到脑干的耳蜗核。90-95%的AF与IHC 联系，即Ⅰ型纤维，一个IHC 要接受约10个神经细胞的支配。5-10%的AF支配OHC，一个神经细胞要分支支配约10个外毛细胞。第14页/共25页 耳蜗生理-Corti’s器的神经支配传出神经纤维(Efferent fibres)源于脑干的上橄榄复合体(Superior olivary complex)。支配IHC的纤维与IHC的传入神经的树突接触；支配OHC 的纤维穿过Corti‘s 隧道，称上隧道纤维(Upper tunnel fibres),向外毛细胞发出分支。耳蜗基底部，每个毛细胞接受6-8个传出末梢，愈近蜗尖部，接受传出末梢愈少。传出末梢大而多小泡，包裹毛细胞基底部及传入末梢。第15页/共25页 耳蜗生理-耳蜗的频率分辨Helmholz‘s 共振学说(Resonanance theory)：1863年Hermann von Helmholz提出。Rutherford‘s 频率学说(Frequency theory)：1886年提出。耳蜗基底膜作为一个整体按照刺激声的频率发生振动。Wever‘s群射学说(Volley theory)：1949年Ernest Wever提出。神经纤维集合成兴奋单元进行放电，产生高频率的神经冲动。称为适时机制(Timing mechanism)。第16页/共25页 耳蜗生理-群射学说第17页/共25页 耳蜗生理-行波学说耳蜗基底膜的两个重要特点：（1）基底膜在蜗尖部的宽度是蜗底部的数倍；（2）蜗底部的基底膜劲度约是蜗尖部的100倍。Bekesy（1960）提出行波（Travelingh wave）的耳蜗模型。行波包络（Envelope of the traveling wave)。行波包络特点：（1）只有一个峰；（2）峰的位置由声音频率决定。第18页/共25页 耳蜗生理-耳蜗的被动机制耳蜗具有对声音的初级分析作用，主要表现为对频率的初级分辨，即调谐特性。历史上关于耳蜗频率分辨学说均是基于耳蜗被动的机械性调谐。行波学说是关于耳蜗被动机制的经典。在行波包络的低频侧斜度缓，高频侧斜度陡，说明基底膜起着低通滤波器作用。第19页/共25页 耳蜗生理-耳蜗的主动机制在生理状态下，耳蜗具有更敏锐的调谐作用。基底膜振幅反应曲线(Amplitude respones curve)－声强度恒定时，基底膜振幅与给声频率的关系。调谐曲线(Tuning curve)或频率-阈值曲线(Frequency-threshold curve)耳蜗受损伤时耳蜗的频率选择性减低，死后则进一步减退。主动机制易受耳蜗生理状态的影响，基底膜以及毛细胞的损伤均会影响基底膜的调谐作用。第20页/共25页 耳蜗生理-耳蜗的主动机制基底膜上的行波刺激内、外毛细胞，触发外毛细胞产生主动性作用，将机械性能量作用于基底膜，显著提高基底膜的调谐特性。正反馈回路增加了基底膜兴奋部位的行波振幅，更进一步刺激外毛细胞，而基底膜非兴奋部位行波将受到阻碍，振幅急剧降低行波过程应由两个部分组成，被动的机械性过程引起低振幅、宽调谐；主动过程引起大振幅、敏锐调谐。第21页/共25页 耳 蜗 生 理-70mV第22页/共25页 耳蜗生理-耳蜗的换能极化(Polarized)与去极化(Depolarized)跨毛细胞顶膜的电位差，IHC约为125mV，OHC约为150mV。基底膜运动引起静纤毛的偏斜，使毛细胞顶膜或静纤毛上的离子通道开放，阳离子顺电位差内流，使毛细胞去极化，引起毛细胞释放递质，兴奋听神经。第23页/共25页 耳蜗生理-耳蜗的