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旱生植物的形态和结构
植物由于外界生态因素的影响,逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所
生长的环境。其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此,依照植物
与水分的关系,可以将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。但是不同的植
物,就是生长在同一的小生境,它们克服特殊环境的不利条件的方法,可能也很
不一样。
根据沙生植物(生长在沙漠地区的植物)的研究表明,沙生植物要能在沙漠地
区生存,除了能够耐受干旱以外,还必须能够耐受营养不良(“饥饿”)。这样,
一方面要发展出某种机制以减少水分的丧失,同时又需要维持高效能的光合作
用。沙生植物要维持这种生理上的平衡,可以称为“水份-光合作用的综合关系”。
而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求,发生某些相适应的变化。
一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物,植株往往变得粗壮矮化。地上气
生部分发育出种种防止过份失水的结构,而地下根系则深入土层,或者形成了储
水的地下器官。另一方面,茎干上的叶子变小或丧失以后,幼枝或幼茎就替代了
叶子的作用,在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体,进行光合作
用。
另外,沙漠地区的很多木本植物,由于长期适应干旱的结果,多成灌木丛,
这在沙漠上生长有很多优越性。至于许多生长在盐碱地的所谓盐生植物,或旱-
盐生植物,由于生理上缺水,也同样显出一般旱生的结构。旱生植物的形态和结
构的变化,可从根、茎和叶三个方面表现出来。
一、根的变化
一般对于植物地下部分的根系生长的了解,远不及地上的茎、叶。这是由于
根系扎入土中,观察有很多困难。而且,旱生植物很多是深根性的根系,研究就
更不容易。现知旱生植物的根部。大致可有下列一些变化。
旱生植物有较高的根/茎比率。有的主根的生长可以很深,例如一种滨藜
(Atriplexsp.)地上的茎干虽然只有1—2米高,但是主根却可深达4—5米。据
说牧豆树(Prosopis)和骆驼刺(Alhagi)的主根竟可深达 20米!
根系有不同程度的肉质化,这种肉质化主要是一些薄壁细胞的增加,但并不
是单纯皮层部分的增加。根的皮层层数反而减少(表1)。有人认为这样可以使中
柱与土壤更为接近。有些旱生植物中还可以发现皮层中分布有石细胞,但是它们
的生理功能还不清楚。
内皮层细胞壁加厚,凯氏带变宽。凯氏带的变宽,似与旱生的性状有一定的
关系(表1)。极端的情况,凯氏带可以整个包围了内皮层细胞的径向壁和横向壁,
例如一种白刺(Nitraria retusa)。
沙生植物往往形成分离的维管柱。这是由于木栓层的形成,或维管束之间皮
层薄壁细胞的坏死,隔开了维管组织的结果。相对的,木质部比较发达,这可能
更有效地输送水份。
二、茎的适应
茎是地上的重要部分,经受干旱的影响,远比根部显著,也比较容易观察,
它们在形态解剖上的变化是:
沙漠里生长的多年生植物的叶子往往非常退化,例如有些具节的蓼科植物,
各种沙拐枣(Calligonum sp. )就是一个显著的例子,或者它们在漫长的旱季开
始前就脱落了。有些旱生植物,例如蒿(Artemisiasp.),红沙(Reaumuriasp.)
滨藜(Atriplex sp.)和一种木石竹(Cymnocarpos fruticosus),在旱季的时候,
脱落后的叶子,可代之以一些形状较小的,更为旱生性的叶子。有些植物,例如
一种霸王(Zygophyllum dumosum),在旱季小叶脱落以后,含有叶绿体的叶柄仍
可保留下来,进行光合作用。
幼枝代替了叶子的功能,例如各种梭梭(Haloxylon spp. )(图1)和沙拐枣
(Calligonumspp.),茎上已不发育出叶片(或有一些非常退化的鳞片叶,图1),
却在幼小的绿色枝条上进行光合作用,形成所谓同化茎。有的这些枝条以后也可
能脱落。有些沙漠植物的枝条,在干旱季节可以及时枯死,以减少水分的蒸发,
同时使植物体内需水的程度减到最低限度,但是一到雨季,它们又能够迅速长出
新的枝条。
沙生植物,特别是沙生灌木,常可看到的一种特征,就是形成分裂的茎。例
如一种蒿(Artemisia herba- alba),骆驼蓬(Peganum harmala)和一种霸王
(Zygophyllumdumosum)的茎部都可以裂开成几部分。分裂形成的几个分开部分,
由于所遇到的小生境的条件可能不同,因此,有的干死了,而有的却可能存活下
来,继续生长。
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