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实验生态学生物操纵原理与方法;第3章：生物操纵原理与方法 （4学时）;1、前言;2、生物操纵理论的产生与发展;4年以后，Brooks和Dodson发现鱼的捕食能够使浮游动物小型化和发生种类转变，进而提出了“体型-效率假说”(size-efficiency hypothesis)。 1975年，Shapiro等提出了新的恢复方法——生物操纵(biomanipulation)理论，即通过去除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体型增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食效率，降低浮游植物的数量。 这种方法也被称作食物网操纵 (food-web manipulation)。 ;1985年，Carpenter等提出了“营养级联相互作用”(cascading trophic interactions)的概念。 其主要观点是，食物网顶端生物种群的变化，通过体型大小的选择性捕食，在营养级中自上向下传递，对初级生产力产生较大影响。 与此同时，“上行/下行”(bottom-up/top-down)理论也得到了发展，该理论认为浮游植物生物量是由上行作用与下行作用共同决定的，而非营养物质单独决定。 ;Shapiro生物操纵（biomanipulation）概念，就是用调整生物群落结构的方法控制水质。主要原理是调整鱼群结构、保护和发展大型牧食性浮游动物、从而控制藻类的过量生长。 鱼群结构调整的方法是在湖泊中投放、发展某些鱼类，抑制或消除另外一些鱼类，使整个食物网适合于浮游动物或鱼类自身对藻类的牧食和消耗，从而改善湖泊环境质量。 该方法不是直接减少营养盐负荷来改善水质，而是通过牧食途径减少藻类生物量的办法达到减少营养负荷的作用，效果可持续多年。 下图为Shapiro提出的生物操纵食物链模式图。;第8页/共35页;通常情况下，浮游动物食性鱼类主要捕食大型浮游动物，使大型浮游动物（如蚤状蚤、大型蚤、隆线蚤）等消失，而小型浮游动物（如长额象鼻蚤）等大量发生；随大型浮游动物的牧食压力的降低，藻华即可能发生； 在没有浮游动物食性鱼类捕食压力情况下，大型浮游动物占优势，可大量滤食藻类和有机碎屑，从而限制或较少藻华形成。 根据该原理，提出用鱼食性鱼类取代浮游动物食性鱼类，从而保护大型浮游动物。而底层鱼类的活动可促进底泥氮磷释放，所以应限制底食性鱼类的发展。;此外，利用浮游植物食性鱼类（如鲢）直接牧食藻类，或利用草食性鱼类（如草鱼）直接牧食水草，也是生物操纵的重要途径。 生物操纵的概念与下行效应（top-down effect）和营养级联关系（trophic cascade）相似，均指次级或三级消费者的改变对生物群落的影响。随研究的深入，发现浮游动物的庇护机制（refuge）对生物操纵十分重要，庇护机制指浮游动物赖以逃避鱼类捕食的行为机制或环境条件。;可能的庇护机制包括： ①低光照庇护：浮游动物食性鱼类靠视觉捕食浮游动物，水质浑浊或藻类密度大的水体中光线弱，可降低鱼类对浮游动物的捕食率； ②低温庇护：浮游动物对温度适应范围广，能通过变温层，而鱼类对温度的适应范围窄，一般不进入变温层以下水域； ③低氧庇护：大型浮游动物耐低氧能力较一般鱼类强，溶解氧低的水层为浮游动物提供庇护场所； ④对食鱼性鱼类的回避行为：这种行为可使浮游动物食性鱼类的活动范围受到限制； ⑤大型水生植物庇护：水生植物的屏蔽作用为浮游动物提供良好的庇护场所，在生物操纵实践中首选大型水生植物为庇护场所。;由此，Shapiro重新定义生物操纵概念： 指应用湖泊生态系统内营养级之间的关系，通过对生物群落及其生境的一系列调整，从而减少藻类生物量，改善水质。;3、生物操纵理论中各要素的地位与作用;2.1鱼类的作用与调节 肉食性鱼类通过捕食浮游生物食性鱼类，使浮游动物向大型化演替。而大型浮游动物对藻类有较高的滤食效率和较宽的摄食范围，进而压制藻类数量。 尽管肉食性鱼在多数情况下有明显的效果，但其应用也受到一定的限制。 McQueen等(1986)解释过这种情况：只有当浮游生物食性鱼类的种群密度被降到很低时才有可能实现水质的改善，而肉食性鱼类因其猎物密度太低而往往不能长期维持其种群的稳定状态。;浮游生物食性鱼类倾向于捕食较大的浮游动物，使浮游动物向小型化演替。去除浮游生物食性鱼类的目的是降低浮游动物死亡率，增加浮游动物对藻类的牧食压力并使其向大型化演替。 Perrow发现，并非完全去除浮游生物食性鱼类就一定有利于改善水质，在他试验初期，浮游生物食性鱼类被大量捕出后，水质有很大改善，大型水生植物得到发展，但实验后期水中磷的浓度居高不下(0.38 mg.L-1)，并发生大型植物死亡，水体缺氧，鱼类死亡的现象。 发生这种情况的原因可能与浮游生物食性鱼