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农学生物物理学;质膜(plasma membrane)包在细胞外面,所以又称细胞膜(cell membrane),它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障,更是细胞与外界进行物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜,称为细胞内膜。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础,细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。; 膜主要是由脂类(lipid) 和蛋白质以非共价键相互作用结合而成的二维流动体系。
脂类分子呈连续的双分子层(bilayer)排列。
膜具有双亲性(amphipathic nature)。
蛋白质相对于脂双层的不同镶嵌方式。
生物膜中各种组分的分布是高度不对称的。;把细胞分割成一个个“小室” (compartment) 的物理屏障。具有选择通透性。
是细胞间传递化学信息和能量的介面。
为蛋白质的合成、加工、修饰、分选、定位提供了工作平台和输运载体。;细胞膜上的生物大分子;纵观生物界,无论动物、植物和微生物,都是由细胞组成的,细胞是生物体的结构和功能的基本单位。早在 1665尔英国医生虎克用一架很简单的显微镜观察软木薄片,发现木片上布满了许多蜂窝状的小格子。他把这些小格子命名为细胞。其实,他所看到的只不过是植物细;1765年, Benjamin Franklin
将橄榄油倒入池塘中,发现由风所吹起的水面微波被平息了
。
注意到同样数量的油永远覆盖同样大小的面积。
Franklin还计算到(根据油量和面积)油层的厚度是25?,而且“它不可能扩展得更薄了。事实证明,用现代方法测定的橄榄油的单分子层的厚度几乎与Franklin当时估算的一样!;1902年,E.Overton
发现分子的极性越大,进入细胞的速度越小;
增加分子的非极性基团,分子进入细胞的速度增加;
基于脂溶性物质容易透过质膜,Overton提出质膜是由一层薄的类脂所组成。
------ Vjschr. Naturforsch Ges. Zurich 44 (1899)88-98.;1917年, Langmuir
发现脂肪酸放在水和空气界面上形成单分子膜
---Langmuir film.;1925年,E.Gorter and F.Grendel
从红细胞膜抽提出磷脂,用表面天平测出被抽提出的磷脂铺成单层膜时所占??面积大约是红细胞表面积的2倍。提出双分子类脂层是细胞膜的基本结构。
------ J. Exp. Med. 41 (1925) 439-443.;1935年,J. F. Danielli and H. Davson
·胎鱼卵的脂滴实验:
卵脂滴表面张力低,而纯化后的脂滴表面张力大大提高
;
纯化后的脂滴表面吸附蛋白之后,表面张力降低; 提出两层球蛋白层夹着脂双分子层的三夹层结构(the unit membrane model).;1972年,S. J. Singer and G. Nicholson,提出液体镶嵌模型
(the fluid mosaic model):
强调膜结构的流动性
强调膜组分的不对称性
膜蛋白以不同镶嵌方式与膜结合
------ Science 175
(1972) 720-731.;2.1 生物膜的概念及研究历史;1977年, M.K.Jain and H.B.White,提出板块模型
:
在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同,刚度较大的彼此独立移动的类脂板块(有序结构板块)
。因此,膜平面实际上是由组织结构和物化性质不
同的许多板块组成。
膜功能的多样性可能与板块的性质和变化有关。
------ Adv. Lipid Res. 15 (1977) 1-60.;2.1 生物膜的概念及研究历史;1997年, K. Simons, 细胞膜中的功能化筏(Functional rafts in cell manbrane):
细胞的质膜上存在一些特殊的畴结构域微区。它们富含糖基鞘磷脂,胆固醇和鞘磷脂,4oC不溶于非离子型去污剂Triton-X100。
这种特殊的微畴结构域提供了一个可以侧向移动的平台
(筏)。一些蛋白选择性地富集于筏上,而另一些蛋白质则排挤出筏。
功能:膜的分选与运输;信号传导等。
------ Simons Ikonen, Nature 387 (1997) 569-572;2.2.1.1 膜脂
磷脂
糖脂
胆固醇
脂质体(人工膜)
2.2.1.2 膜蛋白;磷脂是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。主要有:甘油磷脂和鞘磷脂。磷脂分子的主要特征:
具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链,图1)。
脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子组成。常含
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