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第九章 光的形态建成
本章主要内容:光敏素的发现和分布光敏素的化学性质和光化学转换光敏素的的生理作用和反应类型光敏素的作用机理蓝光和紫外光反应。
前言光对植物生长的影响:主要有2方面:(1)间接作用:光合作用――是高能反应,它将光能转变为化学能。(2)直接作用:光形态建成――植物依赖光控生长、发育和分化的过程. 光的形态建成――光只作为一个信号去激发受体,推动细胞内一系列反应,最终表现为形态结构的变化。P206图9-1
P206图9-1
光受体三种:
第一节 光敏素的发现和分布一、光敏素的发现:1952年美国马里兰贝尔维次农业研究中心的Borthwick和Hedricks用单色光处理莴苣种子,发现红光促发芽,远红光逆转。幼苗用红光处理后,红光吸收减少,远红光吸收增多,用远红光处理后,远红光吸收减少,红光吸收消失,如轮流照射,吸收光谱可逆变化。 P207表9-1图9-2
P207表9-1图9-2
推论:红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素的2种存在形式,在后来他们分离出了这种光受体,称之为光敏素(phytochrome)。光敏素:一种能吸收红光―远红光可逆转换的光受体(色素蛋白质)。
二、光敏素的分布: 光敏素的分布在各个器官。P208图9-31、含量:黄化幼苗>绿苗(20-100倍),鞘尖、黄化豌豆弯钩,各植物分生组织、根尖、等较多。一般说蛋白质丰富的分生组织含光敏素较多。2、分布:在细胞中,光敏素与膜系统结合,分布在细胞质,线粒体、细胞核及内质网上。
P208图9-3
三、光敏素的化学性质及光化学转换(一)、光敏素的化学性质光敏素易溶于水的二聚体色素蛋白。由2部分组成:生色团和蛋白质。1、光敏素的单体组成:(1)生色团:长链状,由4个吡咯环组成,生色团具吸收光特性,并与蛋白质结合。有2种吸光型:Pr和Pfr,Pr和Pfr光学特性不同吸收光高峰:Pr=660,Pfr=720。P209图9-4
P209图9-4
2、2种类型相互转变,并可逆。Pr 660 ←--→Pfr720。Pfr为生理活跃型。可能结构见 P209 图9-5
(2)蛋白质: P209图9-4相对分子量为1250,多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。P209 图9-5
(二)、光敏素基因和分子多型性
(三)、光敏素的光化学转换:1、光稳定平衡:Pr和Pfr对小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活体中,是平衡的,各比例决定于光源光波的成分。总量=Pr+Pfr。光稳定平衡――在一定光波长下,具生理活性的[Pfr]和总量[Ptot]的比例,就是光稳定平衡。即:Ф=Pfr/Ptot。
各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光,能得到各种Ф值。如白芥菜幼苗达到平衡时,饱和红光Ф=0.8,即80%为Pfr型 ,10%为Pr型;饱和远红光(718nm)Ф=0.025,即Pfr=2.5%,Pr=97.5%。在自然条件下,决定植物光反应的值Ф=0.01-0.05,就可以引起显著的生理变化。
2、光化学反应和黑暗反应:Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒的中间反应,包括光反应和黑暗反应。光反应局限于生色团,黑暗反应只有在含水条件下才能反应,所以干种子没有光敏素反应。
3、稳定性Pr稳定,Pfr不稳定。(1)、黑暗条件下:Pfr-逆转--Pr,降低Pfr浓度。(2)、Pfr会被蛋白质降解破坏,Pfr的半衰期为20min到4h。
4、Pfr·X复合物:Pfr自己不能反应,一旦和X形成Pfr·X复合物。经过一系列的信号放大过程,产生可观察到的生理反应。
第二节????? 光敏素的生理作用光敏素的生理作用广泛:影响植物一生形态建成,从种子萌发到开花、结实、衰老。农垦58s(光敏核不育水稻)雄性器官发育过程也是光敏素去感受日照长短。P211表9-2
一、光敏素的生理作用根据快慢,在光形态建成中有2种反应。1、快反应:从吸收光量子到形态变化反应迅速,以分秒计。受红光和远红光可逆调节。如转板藻带状叶绿体宽面:暗:与上表面垂直,用红光照射不到10分钟,即与是表面平行,即面向光源方向。并反复可逆。P212图9-9棚田效应:指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷,所以能黏附在带副电荷的玻璃表面,而远红光则逆转这种黏附现象。2、慢反应:光通过光敏素调节植物的生长发育速度,包括酶诱导、蛋白质合成。反应慢,以h和d计,反应中止后,不能逆转。如红光促进莴苣种子萌发和诱导白芥菜幼苗张开。
二、光敏素的反应调节类型根据对光量的需求,分为三种类型:1、极低幅照度反应(very low fluence response VLFR)极低幅照度反应可被1~100nmol/m2的光诱导。在Φ值仅为0.02时就满足反应条件,即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低幅照
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