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- 2023-08-12 发布于广东
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荒漠地区土壤微生物对生物结皮形成的影响
土壤微生物不仅是土壤形成的参与者,也是土壤的重要组成部分。这是形成土壤聚集体不可或缺的因素。只有当微生物相互作用时,土壤才能收集土壤颗粒。土壤微生物的垂直分布对土壤理化特性和植物生长都有重要影响。它们在生态系统中充当着分解者的角色,不仅在土壤结皮的形成、植物营养的转化过程中,通过其旺盛的生理代谢活动改变着沙上表面的物理和化学性质,同时调节水分传导、促进养分循环具有重要的生态学意义。另外,由于土壤微生物能生活在各种极端环境中,具有广泛的生态适应性,因此在降水稀少的荒漠地区,许多耐旱、耐高温的土壤微生物种类仍然能够生活在沙土的表面,在荒漠地表生物结皮形成各阶段都起着十分重要的作用。
1 不同地形条件与土壤酶活性
土壤中有机质是土壤酶的有机载体,其中各组分又能激活相应的土壤酶系的酶活性。土壤酶活性参与土壤的发生发展,能够表征土壤中有机物的生物化学转化过程。周礼凯将分别测得的与土壤肥力因素有关的各种酶活性值与土壤理化特性参数进行聚类分析,结果表明:用土壤中分布最广的酶活性的总体来表征土壤总体肥力水平是可行的。土壤酶活性强,能够加快土壤中有机质催化反应,改变沙土性质,从而形成结皮层。土壤活性具有相对的稳定性,土壤酶活性经常作为土壤微生物生长和活性的指标。土壤酶活性主要来源于土壤微生物植物根系和土壤动物。在干旱地区,植物生长受降水限制,沙丘中土壤动物少,而土壤微生物存活要求的条件较低,贫瘠流动沙丘中仍有一定数量各类微生物生存,可见在干旱荒漠地区土壤微生物对土壤酶累计贡献较大。尤其当土壤微生物受水分和温度影响不利于繁殖和活动时,土壤酶的稳定性使其仍能保持活性。受地带土壤类型、植物种类数量、根系分布、有机质含量组分和微生物生长等因素的影响,土壤酶活性差异显著。不同地带的固定和半固定沙丘、结皮层或表层土壤酶活性均高于本地带的流动沙丘表层,固定沙丘结皮层土壤酶活性强,其次为结皮层下层。而流动沙丘则恰好相反,其表层土壤酶活性要高于沙丘下层。赵吉等对黄河南岸库布齐沙地结皮层的酶活性研究表明,作为特殊的生物学活动层,固定沙丘的结皮层具有较高的生物学活性,在成土中起重要作用,其中在氮素转化中有重要作用的脲酶和蛋白酶均显著高于其下层土壤。极端干旱的塔克拉玛干沙漠腹地人工绿地的土壤酶活性,在不同季节均显示流沙上建立人工绿地后,土壤有机质含量、微生物总数及土壤酶活性均有所增加,造林时间越长土壤酶活性越大
土壤酶活性的增强加速了沙土中各种有机物质的酶促反应,促进了有机化合物循环,改良了沙土性质,使其利于植物和土壤微生物生长繁殖,促进了结皮层的形成。
1.2 土壤微生物增加土壤结皮
流沙经过沙障固定和种植植物后,地面粗糙程度提高,风蚀作用减弱,开始有大气降尘和粉粒在沙表层堆积、下沉,由于降雨,沙土表层形成风积物结皮,沙面随大气降尘的积累日趋稳定。这种结皮灰白色、薄层、很脆、易破碎、抗蚀性差,与流沙相比主要是无机成分改变,称为无机结皮。在此基础上,继续沉积降尘,结皮厚度增大,可能是地衣真菌纤维素分解菌依次迁入沙面层,再经雨滴的冲击等物理作用和土壤微生物活动共同作用,微域表面呈现褶皱不平的微域地表形态,演变成以藻类为优势种的微生物结皮。研究表明,土壤微生物能够增强土壤团聚的稳定性。Greene等提供的微形态学证据表明,土壤微生物把非结晶粘胶状的有机物密切地粘结在一起,而有机物又将矿物细粒进一步粘结,形成球状表面团聚体。由于地表干旱贫瘠,芽孢杆菌接近50%,其具有粘性夹膜,胶质鞘或厚的果胶质外壁,有的分泌大量粘液,这些具有粘性附属物的菌体和粘性质液,是构成结皮的基础。加之放线菌和霉菌的菌丝使得细小沙粒和微生物及其分泌物紧密结合在一起,构成复杂有韧性的结合体,使沙土表层形成皮壳状结皮。这样既借助菌丝体将土壤细粒紧实粘结,又可通过微生物分泌物粘结,促使土表稳定性的增强而避免了风蚀和水蚀。Rogers的工作也证明了菌丝体的生长特性和所分泌的黏液及胶质鞘能够粘固土表,防止侵蚀。微生物类群在团聚体形成中的作用是:真菌放线菌细菌。此外,微生物细胞作为一种带负电荷的胶体物质也可借助静电引力促使土壤颗粒彼此连结在一起。
1.3 生物结皮的形成机制
固氮微生物在环境中缺少化合态氮时,能够通过共生固氮、内生固氮、联合固氮、自生固氮等作用同化分子态氮。由于氮能够在荒漠生态系统中限制初级生产力,因此,保持正常的氮循环对提高土壤肥力和阻止荒漠化有重要意义。大量研究表明,蓝绿菌等固氮微生物在荒漠地区具有重要生态意义,生物结皮的固氮率高度依赖过去和当前的水分条件、光照的分配状况以及物种组成,许多固氮菌都能够改善土壤的营养状况,在其生长过程中向体外分泌代谢产物,促进其它生物体生长,进一步改变土壤理化性质,为地表生物结皮的形成奠定了良好的生物学基础。RaoA V
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