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顶芒全芒遗传特性分析 马芒是叶片的变态，其结构和功能与叶片相似，是重要的光合源。由于其相对较大的光合面积和较高的光合活性，且位于植物顶部，因此光和通风条件优于叶片。这是一个高效的高光裕原材料（王忠等，1993；冯朝章，余泽高，1994）。陈培元和李英 (1981) 研究表明, 不同品种间, 单个穗子芒的光合量虽存在差异, 但芒的光合量占整穗的变幅为20.2%~77.1%, 平均高达47.9%。从着生相对位置看, 麦芒连接小穗, 其同化产物可就近运入籽粒, 对籽粒的充实作用存在地缘优势。Olugbemi (1978) 利用14C同位素做标记, 证实芒的同化产物99%运入着生该芒的小穗中。王忠等 (1993) 研究表明, 芒光合产物对穗重的贡献可超过35%, 对经济产量形成起着重要的作用。 小麦品种根据芒的有无及着生位置可分为无芒、顶芒和全芒三种类型 (童一中和褚圻, 1983, 中国农业出版社, pp.1-236;黄瑾等, 2011) 。据统计, 国内外生产中绝大多数为有芒品种, 无芒品种极少 (潘幸来等, 1999, 麦类作物学报, 19 (3) :3-7) 。虽然无芒材料中也存在高产品系, 但一般认为全芒材料较无芒 (顶芒) 材料产量高, 目前国内外小麦育种仍以选育高产全芒品种为主 (Biscoe et al., 1973;潘幸来等, 1999, 麦类作物学报, 19 (3) :3-7;巴青松等, 2010;宫晶等, 2012) 。 麦芒基因研究认为, 无芒 (顶芒) 是显性性状, 全芒是隐性性状 (潘幸来等, 1999, 麦类作物学报, 19 (3) :3-7;黄瑾等, 2011) 。Watkins (1940) 指出有5个主要基因 (B1, B2, B3, A, Hd) 或6个主要基因决定芒的发育。Ahmad (1975) 发现1B、3B、4B、5A、5B和6B染色体上有促进芒发育的基因, 2A、6A和2B上有抑制芒发育的基因。Knott分析认为, 7B可能对芒表现有促进效应 (黄瑾等, 2011) 。研究发现, 钩芒基因Hd位于4AS上 (Rao, 1981) ;顶芒基因B1位于5AL上 (Sears, 1954) , B2位于6BL上 (Sears, 1996) ;这3个基因均为显性抑芒基因, 全芒品种基因型为隐性, 即hdb1b2。麦芒突变研究表明, 芒的突变多属于长芒 (全芒) →无芒 (或顶芒) 的显性突变, 而无芒 (或顶芒) →长芒 (全芒) 的隐性突变很少, 这一定程度上表明存在多个隐性基因共同决定长芒 (全芒) 性状 (洪锡钧, 1981) 。 本研究利用四个遗传背景不同的亲本构建的两个顶芒×全芒组合F1、F2群体对麦芒性状进行遗传分析, 发现一种不同的麦芒遗传模式, 推测存在半显性芒控制基因, 这一新发现可能对完善麦芒研究具有重要意义。 1 结果与分析 1.1 b型13p领域 13P2651为顶芒 (顶部22.9~26.3 mm, 平均24.8 mm, 顶部以下0或5 mm;A型) , 13R376为全芒 (顶部23.3~27.0 mm, 平均25.3 mm, 顶部以下22.0~27.2 mm, 平均24.6 mm;B型) ;13P2651×13R376的F1也为全芒 (顶部22.5~26.7 mm, 平均24.2 mm, 顶部以下9.7~15.3 mm, 平均11.8 mm;C型) , 但与13R376不同, F1代顶部芒长与13P2651相近, 顶部以下芒长介于13P2651与13R376之间;F2代分离出A、B、C三种类型 (图1A) 。86-741为顶芒, 13R478为全芒;86-741×13R478 F1也为顶芒, 与86-741表型一致 (t检验无显著差异;图1B) ;86-741×13R478 F2代中仅出现类似亲本的两种芒型。 1.2 半金属酶检测13p领域的药剂多态性 实验结果表明, 13P2651×13R376组合F2代出现A、B、C三种类型芒, 其统计结果如表1所示。经卡方检验, 符合1:2:1的分离比, 表明13P2651×13R376组合的芒性状受半显性基因控制。86-741×13R478组合F2代出现亲本的两种芒型, 经卡方经验, 符合3:1的分离比, 表明顶芒性状受显性基因控制。 2 麦驳面中的药剂和单因素 麦芒是小麦穗部重要的农艺性状, 前人研究认为, 无芒 (顶芒) 相对全芒为显性性状 (黄瑾等, 2011;Sears, 1954;1996;潘幸来等, 1999, 麦类作物学报, 19 (3) :3-7) 。本研究利用两个顶芒×全芒组合多世代对芒性状进行遗传分析, 结果表明:86-741×13R478的顶芒性状受一对显性基因控制;13P2651×13R376的芒型