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植物器官脱位的分子机制 植物器官的脱落不仅对生物的繁殖和传播具有重要的生物学意义，而且对农业生产具有重要的影响。在长期作物驯化实践中,人类不断地对作物器官脱落特性加以选择,成功地解决了禾本科植物落粒、断穗,棉花落铃,豆类作物提前开荚等问题,减少了产量损失。在番茄中,无离区品种的应用不仅可以提高机械收获和后续加工的效率,而且可以减少果柄对果实造成的机械损伤,提高果品质量。对于植物器官脱落的研究,早期主要侧重于生理生化方面。近年来随着分子遗传学和细胞生物学的发展,解析离区发育和器官脱落的分子机制成为分子生物学研究的热点之一。 1 植物器官脱落酸防止激素代谢 器官脱落(organ abscission)是指植物组织或器官脱离母体的生理过程。它是植物应对外界环境(如病原物侵染)或放弃那些不再发挥作用的器官的有效机制。器官脱落的组织区域及邻近的数层细胞被称为离区(abscission zone,AZ)。器官脱落可以是衰老或成熟引起的,比如果实、种子的脱落;也可以是自身生理过程引起的,例如营养生长和生殖生长的竞争引起的落花等;逆境条件如干旱、高温、病虫害等是其另一主要原因。 激素,尤其是乙烯在植物器官脱落过程中起着重要的作用。但一些植物(如柑橘)的果柄并不受乙烯诱导而脱落。生长素在器官脱落中与乙烯的作用相拮抗,它控制离区细胞在适当的时间对乙烯产生应答。ABA(abscisic acid),即脱落酸,对一些植物的叶片和花器官脱落具有诱导作用,但有实验表明其作用是通过乙烯间接实现的。植物器官的脱落是多种激素平衡和协同作用的结果。脱落过程往往伴随一系列基因表达的变化,特别是编码细胞壁降解酶基因如1,4-β-葡聚糖酶、多聚半乳糖醛酸酶等的上调表达。另外,扩展蛋白(expansin)、病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins)以及其他一些蛋白在器官脱落过程中也起着重要的作用。 2 拟南越界花器官脱离体及基因表达 拟南芥中存在两种与离区发育和器官脱落相关的生物过程,即花受粉后花萼、花瓣、雄蕊等花器的脱落过程和果荚开裂过程。这些生物过程的存在使拟南芥成为研究离区发育和器官脱落的理想模式。目前,通过筛选突变体,已鉴定出多个与拟南芥花离区发育和器官脱落相关的基因(表1),从而初步建立了拟南芥花器官脱落的调控网络。 拟南芥中的BOP1(blade on petiole1)和BOP2是控制花器官离区发育的一对功能重复的基因。BOP1和BOP2基因各自分别编码一个叫做病程相关基因非表达子1(nonexpressor of pathogenesis-related genes1)的转录因子。在双突变体bop1bop2中,花器官离区不能形成,其他性状如叶柄发育和器官的非对称性生长等也受到不同程度的影响。BOP基因抑制KNOX(knotted1 like homeobox)基因(决定分生组织特异性)KNAT1(knotted-like from Arabidopsis thaliana)/BP(bervipedicellus)、KNAT2和KNAT6在叶中表达。而基因敲除实验证明KNAT/BP影响拟南芥花器官的离区发育。如在bp突变体中,花器官离区形成更多的泡状细胞,使之提前脱落。 在拟南芥中,尽管大多数影响花器官脱落的基因都不同程度地提前或延迟脱落过程,但是这些基因都不影响离区的形成,如拟南芥突变体ida(inflorescence deficient in abscission)花器官的离区发育正常,但即使在种子成熟后其花器官也不能正常脱落。IDA只编码77个氨基酸残基,还有高的p I(等电点)值,且N端具有疏水性。因此,IDA可能是一个新的类似于CLV3(clavata 3)的配体,为一类可溶性蛋白,能够与其受体结合启动下游的信号传递。过量表达IDA的拟南芥株系表现出花器官的提前脱落,而且花柄、茎生叶、花序等都自基部提前脱落,果荚提前开裂,但种子脱落并不受影响。所有实验均表明IDA是一个脱落的正调控因子。随后的实验结果显示,IDA蛋白C端叫做EPIP的21个保守肽段就完全可以恢复突变体ida的表型,表明这个保守氨基酸序列在植物发育过程中具有重要功能。 拟南芥中一个富含亮氨酸重复序列的受体激酶HAESA,在花器官脱落中起着重要作用。在HAESA的反义抑制转基因植株中,明显推迟花器官的外3轮器官脱落,而在表型极明显的转基因株系中,花器官不会脱落。Stenvik等证明IDA所产生的多肽正是通过HAESA这个受体来引发拟南芥花器官的脱落。最近拟南芥花器官脱落的信号途径得到了更进一步的深入研究,实验证明HAESA下游的MKK4(mitogen-activated protein kinase kinase 4)/MKK5通过激活MPK6(