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共轭亚油酸与乳脂合成
共轭脂肪酸(cla)是18碳二烯酸空间和位置异构体的总称。生物医学研究结果表明, CLA具有特异性生物保健功能, 包括抗癌、调节脂肪代谢、抗动脉硬化、抗糖尿病和参与免疫调节等作用 (Bauman, 2001) 。美国NRC (1996) 已把CLA列为唯一具有抗癌作用的动物源脂肪酸。牛奶乳脂是人类的主要CLA来源。CLA有许多异构体 (Sehat等, 1998) , 包括功能很强的cis9,trans11 CLA和trans10,cis12 CLA。尽管trans-10,cis-12 CLA异构体在乳脂中含量低, 但是对营养分配和脂肪代谢的调节作用最强, 具有抗肥胖 (Park等, 1999) 和抗糖尿病的作用 (Ryder等, 1999) 。
因此, 研究CLA与乳脂合成代谢的关系, 探索通过饲料营养措施生产CLA功能牛奶, 不仅能提高牛奶营养学价值、改善牛奶品质, 而且也能为人类健康保健提供新的途径和产品。
1 饱和脂肪酸与饱和酶
奶牛乳脂CLA主要有3个来源:①不饱和脂肪酸在瘤胃氢化形成中间产物-CLA经乳腺吸收;②瘤胃不饱和脂肪酸 (UFA) 氢化中间产物transC18∶1经组织去饱和酶生成;③日粮外源添加CLA直接进入乳腺组织。其中, 乳腺组织利用trans11C18∶1通过硬脂酰辅酶A去饱和酶 (SCD) 内源合成CLA是乳脂CLA的主要来源, 占2/3以上 (Corl等, 2000) 。
2 乳脂降低可使能量在乳蛋白和缺少
在奶牛日粮中添加外源性的CLA影响牛奶的成分。围产期和泌乳早期奶牛日粮添加CLA有利于改善奶牛体内能量平衡状况和分配模式, 乳脂降低可使能量在乳蛋白和乳糖合成中重新分配。添加CLA降低乳脂的同时, 能增加乳及乳蛋白的产量 (Bernal-Santes等, 2001) 。Giesy等 (1999) 研究结果表明, 泌乳早期奶牛日粮添加瘤胃保护CLA可使产奶量提高6%;放牧奶牛日粮添加保护CLA后乳脂降低, 但乳蛋白含量增加10%, 产奶量提高13%。
3 cis9-cla对乳脂合成的影响
Loor等 (1998) 给奶牛24 h灌注CLA, 首次发现可使奶牛乳脂分泌减少, 真胃灌注50 g/d CLA可导致奶牛乳脂下降52%。随着真胃trans10,cis12 CLA灌注量的增加, 可明显改变乳脂脂肪酸的组成 (Baumgard等, 2001) 。利用相对分析纯的CLA异构体, 通过4 d真胃灌注tran10,cis12 CLA可使乳脂含量和产量分别降低42%和44%;但当灌注cis9,trans11 CLA (占干物质采食量0.05%) 时对乳脂没有影响 (Baumgard等, 2000) 。其它的研究结果发现,cis8,trans10 CLA也可能抑制乳脂合成 (Chouinard等, 1996) 。可看出CLA或其代谢产物trans10位双键具有抑制乳脂合成的作用。
CLA降低乳脂合成的机制是多方面的, 可能涉及减少FA从头合成, 减少长链FA的摄入, 增加脂肪分解速率或上述过程同时发生, 但具体机制并不完全清楚。当给日粮中添加100 g/d CLA混合物后 (1 d) 发现, FA从头合成和去饱和作用均降低 (Loor等, 1998) , 通过分析乳脂FA组分, 约80%的FA降低是因从头合成降低而致 (Baumgard等, 2000) 。CLA影响饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸 (SFA/MUFA) 的比例, 尤其对反映Δ-9去饱和酶活性的一些脂肪酸对的影响明显, 奶牛采食5 d (50~100 g/d) CLA混合物后, 乳中C14∶1/C14∶0, C16∶1/C16∶0及cis9 C18∶1/C18∶0比例均降低, 因此, 可看出CLA尤其是trans10,cis12 CLA异构体可降低Δ-9去饱和酶活性, 也可能包括对FA的酯化和三酰甘油合成的影响。
4 cla调节脂肪代谢的分子机制
4.1 表现为cis12cla表达的基因表达
CLA能够抑制脂肪细胞的生长、分化和基因表达 (Park等, 1997) , Peterson等 (2003) 研究结果表明, 高精料日粮条件下, 乳中trans10,cis12 CLA浓度的增加与脂肪酸合成 (ACC, FAS) 、摄取和转运 (FABP) 、去饱和 (SCD) 以及三酰甘油合成 (FACL, GPAT, AGPAT) 有关酶基因mRNA的表达丰度降低 (P0.05) 之间存在相关性, 同时,trans10,cis12 CLA也可能与这些酶基因的转录活性和协同作用有关。
4.2 非酯化脂肪酸相关的检测
CLA改变脂肪代谢可能的机制有:①改变胰岛素的敏感性和葡萄糖的耐受性 (Houseknecht等, 1998)
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