挥发性类化合物的分子作用及其对虫害的控制作用.docxVIP

挥发性类化合物的分子作用及其对虫害的控制作用 陆生植物通常是固定的生长，对环境的干扰没有逃避机制，因此，一般使用大量的次生代谢过程来对外部刺激做出回应。在各种次生代谢产物中萜类挥发物在植物与其他生物之间的信号交流中起着重要作用,例如参与植物对花粉和果实传播者的吸引、介导植物与植食性昆虫及其天敌之间的三级营养关系等(Dudareva等2004)。自从Baldwin和Schultz(1983)发现植物释放的挥发性气体成分能够引发叶片化学成分变化以来,对于植物萜类挥发成分在植物与植物之间以及植物自身不同部位之间的化学信号作用也逐渐得到证实并被广泛接受。近年来的研究表明植物在合成、释放与识别萜类挥发信号分子的各个步骤均有相应的内在机制。这些机制使萜类挥发物成为一类特殊的化学信号分子参与植物的防御系统。本文就近年来的研究进展做简要回顾。 1 植物类合酶的形成和合成 据估计,植物合成超过23 000种萜类化合物是植物天然产物中数量最大的一群(Cheng等2007)。在这些萜类化合物中,大多数的单萜、倍半萜和部分二萜及其衍生物都具有挥发性。在过去的20年里,大量的研究工作已经证明在高等植物中存在着两条萜类合成途径:在细胞质中以乙酰辅酶A为底物经甲羟戊酸(mevalonic acid,MVA)形成倍半萜和三萜的MVA途径和在叶绿体中以丙酮酸和3-磷酸甘油醛为底物经磷酸甲基赤藓糖(2-C-methylerythritol 4-phosphate,MEP)形成半萜、单萜和二萜的MEP途径。这两条代谢途径相对独立,但也存在着以MEP途径为主导的代谢中间产物交流(Laule等2003)。关于植物萜类代谢途径及其调控已经有较多的论述(张长波等2007)。 自从Facchini和Chappell(1992)从烟草(Nicotiana tabacum)中克隆了第一个萜类合酶基因,并证明其表达产物催化倍半萜表马兜铃烯(epi-aristolochene)的生物合成以来,目前对植物萜类合酶从基因克隆、酶活鉴定到功能分析的研究线路已经较为成熟。在对植物萜类挥发成分的分析中,单萜的蒎烯(pinene)、月桂烯(myrcene)、蛇麻烯(humulene)、罗勒烯(ocimene)和倍半萜中的石竹烯(caryophyllene),以及由倍半萜前体法尼基二磷酸(farnesyl diphosphate,FPP)经橙花叔醇(nerolidol)形成的4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(4,8-dimethylnona-1,3,7-triene,DMNT)和由二萜前体牻牛儿基牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyl diphosphate,GGPP)形成的4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯(4,8,12-trimethyltrideca-1,3,7,11-tetraene,TMTT)两种萜类同系物(homoterpene)都较为常见(图1)。在萜类合酶中,有些催化单一产物的形成,而另一些则催化合成多种产物。例如拟南芥的At TPS03编码(E)-uf062-罗勒烯合酶,产物为94%的(E)-uf062-罗勒烯、4%的(Z)-uf062-罗勒烯和2%的月桂烯(Faldt等2003);Ro和Bohlmann(2006)从火炬松(Pinus taeda)中克隆的一个萜类合酶也可以催化海松二烯(levopimaradiene)、冷杉二烯(abietadiene)等多种二萜的化学合成;而Schnee等(2006)从玉米中克隆的萜类合酶TPS10可以控制9种不同的挥发性萜类物质,包括(E)-uf062-法尼烯、(E)-uf061-佛手柑油烯(bergamotene)等的合成。 研究表明,同一植物在不同条件下能够合成与释放不同组合的萜类挥发物,因而有理由相信这些萜类成分具有不同的生理功能。例如在巨冷杉(Abies grandis)中发现的单萜、倍半萜和二萜生物合成的诱导过程在时间上存在先后差异,表明植物在受到虫害侵扰后,依次合成与释放单萜、倍半萜、二萜,行使驱散、干扰生长繁殖和杀灭等不同功能(Trapp和Croteau 2001)。而在青蒿中克隆的芳樟醇(linalool)合酶(Jia等1999)、石竹烯合酶(Cai等2002)和蒎烯合酶(Lu等2002)则分别对机械损伤、病原微生物侵染和光周期进行响应,在基因表达水平上具有此消彼长的协调性。 当植物受到植食性昆虫危害后,所释放的挥发性化合物在质与量上均不同于正常健康植株。例如受二斑叶螨(Tetranychus urticae)危害的利马豆(Phaseolus lunatus)和黄瓜能够在橙花叔醇合酶的催化下合成正常植株没有的DMNT并控制其释放水平(Degenhardt和Gershenzon 2000)。闫锋等(