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膜脂/膜蛋白比例与功能的复杂性有关,功能复杂的膜蛋白多 内膜的膜蛋白与膜脂比大约2:1 膜脂的特点: 1膜脂是两性分子。在水溶液中能自动形成双层 2在常温下呈液晶态,具有流动性 聚集起来, 将疏水的尾部埋在里面, 亲水的头部露在外面与水接触。可能有两种形式: 形成球状的分子团(micelles), 把尾部包在里面;或者形成双分子层(bilayers), 把疏水的尾部夹在头部的中间, 或在双片层的基础上封闭形成脂质体( liposome) 膜脂构成膜的基本结构;膜蛋白是膜功能的主要体现者。 整合蛋白(integral protein)又称内在蛋白(intrinsic protein), 跨膜蛋白(transmembrane protein), 镶嵌蛋白(mosaic protein) Linear glycoprotein 运输蛋白:如Na+泵,主动将Na+泵出细胞,K+泵入细胞; 连接蛋白:如整合素,将细胞内肌动蛋白与细胞外基质蛋白相连 ; 受体蛋白:如血小板生长因子(PDGF)受体,同细胞外的PDGF结合、在细胞质内产生信号, 引起细胞的生长与分裂 ; 酶:如腺苷酸环化酶,在细胞外信号作用下,导致细胞内cAMP产生。 膜糖在细胞的生命活动中具有重要作用,它们可以提高膜的稳定性,增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性,帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型。同时膜糖也参与细胞的信号识别、细胞的粘着。如同某些糖脂一样,膜蛋白中的糖基是细菌和病毒感染时的识别和结合位点。另外,糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质进行正确的运输和定位。 去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性小分子,是分离与研究膜蛋白的常用试剂。 离子型去垢剂(SDS)和非离子型去垢剂(Triton X-100) 1997年提出了脂筏模型(lipid rafts model): 1、脂筏(lipid rafts):膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区,其中聚集一些特定的蛋白质。这些区域比膜的其他部分厚,更有秩序且较少流动性。 n2、外层脂筏:主要含有鞘脂、胆固醇和GPI-锚定蛋白。 3、内层脂筏:此区有许多酰化的蛋白质,特别是信号转导蛋白(如:蛋白激酶等),在膜内形成一个平台,具有以下特点: n★许多蛋白聚集在脂筏内,便于相互作用; n★提供了一个有利于蛋白质变构的微环境。 膜的主要成分是蛋白、脂和糖,膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称 膜蛋白的运动主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。 重金属染料,如钌红染色后,在电镜下可显示厚约10~20nm的结构为细胞外被,边界不甚明确。 细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的,实质上是质膜结构的一部分 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约13~15单体)相连,形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结,通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性,得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关。 粘合带处的,钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。于是,相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白(cadherin)和附着蛋白编织成了一个广泛的网络,把相邻细胞联合在一起。 桥粒存在于承受强拉力的组织中,如皮肤、口腔、食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中 粘合带处的质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束,钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。于是,相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个广泛的网络,把相邻细胞联合在一起。 间隙连接(gap junction) 存在于大多数动物组织。在连接处相邻细胞间有2~4nm的缝隙(图11-10),而且连接区域比紧密连接大得多,最大直径可达0.3μm。中心形成一个直径约1.5nm的孔道(图11-11)。通过向细胞内注射分子量不同的染料,证明间隙连接的通道可以允许分子量小于1.5KD的分子通过。这表明细胞内的小分子,如无机盐离子、糖、氨基酸、核苷酸和维生素等有可能通过间隙连接的孔隙。 因此植物体细胞可看作是一个巨大的合胞体(syncytium)。连丝小管由光面内质网特化而成,管的两端与内质网相连。 细胞内膜系统是真核细胞特有的,各细胞器之间或细胞器与基质之间相互联系、高度协调地完成细胞内代谢和其他功能活动 内膜系统的最大特点是动态性质, 内膜系统中的结构是不断变化的,其各自的位置是处于流动状态。正是这种流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络结构, 在各内膜结构之间常常看到一
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