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第七章

基因的表达与调控(下)

—真核基因表达调控的一般规律

本章主要内容

•基因组概述

•真核生物基因表达调控的特点和种类

•真核生物DNA水平上的基因表达调控

•真核生物转录水平上的基因表达调控

•真核基因转录后水平上的调控

一、基因组

1、真核基因组结构特点

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•真核基因组结构庞大3×10bp，编码10万个基因，其余

为重复序列，染色质，核膜。

•单顺反子基因差别表达是细胞分化和功能的核心。

•基因不连续性断裂基因（interruptedgene）、内含子

(intron)、外显子(exon)。

•含有大量重复序列非编码区较多，多于编码序列(9:1)

•转录和翻译在时间和空间上均不同，从DNA到蛋白质的各

层次上都有调控，但多数为转录水平调控

•多样化调控，更为复杂。

2、原核生物基因组结构特点

⚫基因组很小，大多只有一条染色体，基因组小，

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大肠杆菌：总长4.6×10bp,编码4288个基因,每

个基因约1100bp。

⚫结构简炼

⚫有重叠基因

⚫适应外界环境，操纵元调控表达

⚫存在转录单元，多顺反子

⚫转录和翻译同时进行，大部分为转录水平调控。

3、真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及DNA

的空间结构方面存在以下几个方面的差异

①在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译出

一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多基因

操纵子形式。

②真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结合，

只有一小部分DNA是裸露的。

③高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的，大部

分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。

④真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进

行DNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因

的拷贝数。

⑤在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它

们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些

调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA

构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。

在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启

动子上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接

促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。

⑥真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核

膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质，原核生物

中不存在这样严格的空间间隔。

⑦许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过

程，才能顺利地翻译成蛋白质。

二、基本概念

（1）基因家族（genefamily)

真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、

功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。

如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都

属于基因家族

同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为

一个基因簇(genecluster)。

①简单多基因家族

简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。

TheeukaryoticribosomalDNArepeatingunit

②复杂多基因家族

复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基

因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单

位。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。

Organizationofhistonegenesintheanimalgenome

（2）断裂基因

基因的编码序列在DNA分子上是不连续的，为

非编码序列所隔开，其中编码的序列称为外显

子，非编码序列称内含子。

外显子(Exon)：真核细胞基因DNA中的编码序列，

这些序列被转录成RNA并进而翻译为蛋白质。

内含子(Intron)：真核细胞基因DNA中的间插序列，

这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。

①外显子与内含子的连接区

指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个

重要特征：

•内含子的两端序列之间没有广泛的同源性

•连接区序列很短，高度保守，是RNA剪接的信号序列

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