06发酵原理分析和总结.docx

第六章 酿酒原理

微生物糖代谢的主要途径有：EMP途径、HMP途径、ED途径、Pk途径。

一、发酵定义：发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间有机物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。

发酵机制研究的内容：

积累的产物：（1）微生物菌体；（2）酶；（3）代谢产物——厌气发酵、好气发酵。发酵的类型：根据微生物的种类不同，可分为好氧性发酵、厌氧性发酵和兼性发酵。

好氧性发酵：在发酵过程中需要通入一定量的无菌空气，满足微生物呼吸需要。

厌氧性发酵：在发酵过程中不需要供给无菌空气。

兼性发酵：在有氧、无氧条件下均能生活。如酒精酵母，在缺氧条件下进行厌气性发酵积累酒精，而在有氧条件下则进行好氧发酵，大量繁殖菌体细胞。

不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产物;不同的微生物对同一种物质进行发酵得到不同的产物;同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不同的产物;这些都取决于微生物本身的代谢特点和发酵条件。

代谢控制发酵：人为的改变微生物的代谢调控机制，使有用的代谢产物过量的积累。发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质合成人们所需要的代谢产物的内在规律。

发酵机制研究的内容：

微生物的生理代谢规律（就是各种代谢产物合成途径及代谢调节机制）；

环境因素（营养条件、培养条件等）对代谢的影响及改变代谢的措施；

二、糖酵解定义：糖酵解是无氧将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应在细胞质中进行。

酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。糖酵解和发酵的区别：

1.相同点：

都要进行以下三个阶段：

葡萄糖 1,6-二磷酸果糖；

1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛；

3-磷酸甘油醛 丙酮酸

都在细胞质中进行

不同点：糖酵解就是葡萄糖生成丙酮酸阶段。

根据氢受体的不同可以把发酵分为两类：(1)丙酮酸直接接受来自3-磷酸甘油醛脱下的一对氢生成乳酸的过程称为乳酸发酵。(2)丙酮酸脱羧后的产物乙醛接受来自3-磷酸甘油醛脱下的一对氢生成乙醇的过程称为酒精发酵。

三、糖酵解过程

第一阶段

第一步：葡萄糖磷酸化。（注：ATP的磷酸基团转移给接受体的反应都由激酶催化，并需Mg2+）己糖激酶——第一个关键酶。

不可逆反应，第一个关键反应，消耗1分子ATP。第二步：葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸。

第三步：果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸。

不可逆反应，第二个关键酶

?G

=-14.2kJ/mol － ATP

0

果糖磷酸激酶是EMP中最关键的限速酶。

第二阶段：磷酸己糖的裂解。

第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成。第六步：甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）。

第七步：甘油酸-3-磷酸和第一个ATP生成。第八步：甘油酸-2-磷酸的生成。

第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成。第十步：丙酮酸和第二个ATP的生成。

小结：

1、底物：1分子葡萄糖或葡萄糖单位。产物：2分子丙酮酸。

2、三步不可逆反应（关键酶）：己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶。

3、耗能：2分子ATP。产能：4分子ATP，净生成2分子ATP。

4、细胞定位：细胞液。

5、总反应：CH O+2NAD++2ADP+2Pi→2CHO+2NADH+2H++2ATP+2HO

6 12 6 3 4 3 2

6、糖酵解中的反应类型：

1）磷酸转移：G+ATP→G-6-P+ADP

磷酸移位：3-PG←→2-PG

异构化：DHAP←→G-3-P

脱水：2-PG←→PEP

醇醛断裂：F-1,6-2P→DHAP+G-3-P

乙醇发酵

（一）酵母乙醇发酵

丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶

NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢四、HMP途径

从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，又为磷酸戊糖支路。

通常是和EMP途径同时存在一种微生物中HMP途径的一个循环的最终结果：一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。HMP途径不是产能途径，为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段。五、ED途径

ED途径结果：

一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途径不如EMP途径经济。ED途径多数情况下是与HMP途径同时存在于一种微生物中，但也可以独立存在于某些细菌中。

六、乙醇