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8.2控制措施的发展

8.2.1过去的控制措施

有关绵羊饲养的方法的书籍记载，可以追溯到十九世纪早期，这些书籍涉及到一些如何增加母羊产羔数量的方法。这种又来已久的习惯是选择“发情”的绵羊，通过这种途径，只在交配期间或者交配之前给母羊提供更加优良的饲料，这作为用来解释相关机制的研究目标，已经很长一段时间了。最新的方法是“内分泌腺发情”的使用，其目的就是使用外源促性腺激素（孕马血清促性腺激素（PMSG））来增加绵羊的多胎率。这种方法在六十多年前被报道，是在前苏联的卡拉库耳大尾绵羊上在一定范围内第一次使用。此外，由于二十世纪40年代后期起源于剑桥的TerryRobinson的工作，紧急的工作是检验通过生殖腺-营养扩大绵羊多产的可能性。他发展了这种运用PMSG的技术，这种技术是在母羊发情周去的后阶段给其注射促性腺激素。尽管母羊的反应各不相同，但是仍然证明这种PMSG的处理在增加平均排卵率和随后的双胎率效果是显著的（Fig.8.3）。不幸的是，对于农民来说，鉴别出处于发情周期后阶段的母羊是一件不容易的工作，且还受群里中不育公绵羊和时间记录预先注射压力的困扰，可能在苏联的集体农场条件下是可以接受的，但是在世界的其他地方未必吸引人。对于爱尔兰的农民来说，这在二十世纪六十年代之前一直是一个问题，在此之后，由于在绵羊上轻型超速排卵和精确发情控制的相结合使用，这才成为可能。

8.2.2多重排卵的生理学和内分泌学

农场中哺乳类动物的多重排卵的正态过程依赖于一种平衡，这是卵巢中窦状卵泡的脑垂体促性腺激素和类似雌甾二醇和抑制素的性激素的负反馈效应之间的平衡（Fig.8.4）。这种知识最后导致免疫程序的发展。这种程序力图削弱雄激素、雌激素和抑制素的反馈效应；这提升了促性腺激素分泌的抑制性效应，且使额外的额外的卵泡产生并排出。

Fig.8.3.草地上PMSG处理后产下四胞胎的母羊(1956).一个群体中750只母羊用PMSG处理用于有道多重排卵在维克托洛希尔的RushbrookeEstate的萨克福克羊，其中只有一只成功。

Fig.8.4.促性腺激素分泌和反馈途径（来自Henderson等,1984).

颗粒层细胞的敏感性

绵羊上的研究来力图检验与排卵率相关的内分泌因子，正如高产羔和低产羔品系所体现的那样。这些对母羊排卵率审查机制是一遗传变异为基础的，其推断卵巢在控制排卵上比预先实现上起着更加重要的作用。例如，法国的研究比较了繁殖力高低绵羊品种颗粒层细胞对促性腺激素的敏感性，已经得到的证据表明：在发情周期的卵泡期，颗粒层细胞敏感性的改变很可能参与了绵羊排卵规律。卵泡发生的差异动力学很大程度上是基于多个或者单个绵羊品种的差异。这表明导致高排卵率的因子并不是穿过循环模式或者FSH浓聚物而起作用，而是涉及一个更短的生长期和一个更小一点的最大直径的卵子。在一个有关差异排卵率的黄体功能的研究中，我们发现，多产的芬兰母羊能够产生更多但是更小一点的黄体和较低水平的孕酮含量，这些孕酮用来维持相对于低产仔的品种来说更多的被移植的胎儿；这也表明控制黄体组织形成的特有繁殖机制可能是存在的。

牛中的双胎

牛中的双胎的发生随品种而不同，也随着例如年龄和环境等因素而改变。在英国和爱尔兰的一些地方，调查中其记录的发生率通常要下降2%和3%。在世界范围内，不同品种的双胎率变化从接近0到10%不等，通常在奶牛比肉牛的双胎率更高一些，尽管在不同品种间存在相当大的变化(Karlsenetal.,2000)。在绵羊和牛中的一个差异出现在胚胎的存活，这是涉及到在卵巢肿多个胚胎的分配问题。在家牛中，很少有胚胎经子宫迁移，这是一种能够明显影响胚胎存活的因素。在英国，在绵羊上的研究表明排卵的位置对胚胎的生存并没有影响，单侧排卵的胚胎同双侧排卵的胚胎一样存活。对绵羊生殖系统的调查已经有确切的证据。其证据是12%的单侧排卵的母羊的胚胎和所有在一个子宫中双侧排卵的怀孕的母羊的胚胎是经子宫迁移的。

左侧和右侧卵巢

在牛中，有充分的证据证明，右边的卵巢比左边的卵巢显著活跃，通常的平衡状态时60%排卵作用发生右侧，而只有40%发生在左侧。相同的报道也适用于母羊。例如在苏格兰布鲁拉特塞尔绵羊中，我们观察到了更高几率的排卵作用是发生在右侧卵巢。协同或者缺乏来自对侧卵巢的排卵作用的多重排卵也是在右侧发生的更加频繁。

8.2.3.营养和环境因素

绵羊的营养和发情

如前文所述，在过去几个世纪乃至更长一段时间，已经验证了营养在绵羊羔羊的繁殖中的影响。农民已经意识到了，在繁殖季节的早期或者是之前对母羊发情，这对农民很有利。营养物质对排卵发挥其功能的方式已经成为到目前为止许多研究的主要课题。例如在阿伯丁，已经有研究表明，食物摄取对排卵率的影响可能是通过卵泡发生末期的差异