(47)--6.1.1 底物脱氢微生物学.pptVIP

一切生命活动都是耗能反应，能量代谢是新陈代谢中的核心问题。研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源——ATP。最初能源有机物还原态无机物日光化能自养微生物通用能源ATP化能异养微生物光能营养微生物化能异养微生物以生物氧化的形式产能生物氧化：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化与燃烧的比较生物氧化的类型：无氧呼吸发酵呼吸生物氧化的功能：产还原力［H］产小分子中间代谢物产能（ATP）生物氧化的过程：递氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（或电子）以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通过4条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力[H]和能量的产生。HMP途径ED途径TCA循环EMP途径EMP途径又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。1.EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnaspathway）1分子葡萄糖为底物10步反应2分子丙酮酸2分子ATPEMP途径的总反应式为：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi2CH3COCOOH＋2NADH＋2H+＋2ATP＋2H2O在其终产物中，2NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）＋H+在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP；在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛还原成乙醇。EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但其生理功能极其重要：①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。②是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等。③微生物合成提供多种中间代谢物。④通过逆向反应进行多糖合成。从微生物发酵生产的角度来看，EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。

HMP途径即己糖—磷酸途径、己糖—磷酸支路（shunt）、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径或WD途径（Warburg-Dickenspathway）。2.HMP途径（HexoseMonophosphatePathway）1.氧化阶段：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖2.非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排HMP途径的总反应式为：6葡糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O5葡糖-6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋6CO2＋Pi②产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需。HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义，具体表现在：①供应合成原料：为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。③作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介。从微生物发酵生产的角度来看，通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。④扩大碳源利用范围：微生物利用C3～C7多种碳源提供了必要的代谢途径。⑤连接EMP途径：通过与EMP途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖。HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义，具体表现在：ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。最早由Entner和Doudoroff两人（1952）在嗜糖假单中发现，故名。这是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。3.ED途径（Entner-Doudoroffpathway）ED途径特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。NADH：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADPH：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸NADH：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADPH：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸