植物学-茎的形态结构与建成过程 PPT.pptVIP

2、皮层

????皮层位于表皮与维管柱之间，绝大部分由薄壁细胞组成。

????在表皮的内方，常有成束或成片的厚角组织分布，在一定程度上加强了幼茎的支持作用，厚角细胞和薄壁细胞中常含有叶绿体，故幼茎多呈绿色。有些植物茎的皮层中有分泌腔（如棉花、向日葵）、乳汁管（如甘薯）或其它分泌结构；有些植物茎中的细胞则只含晶体和单宁（如花生、桃）；有的木本植物茎的皮层内往往有石细胞群的分布。????通常幼茎皮层的最内层细胞的细胞壁不像根中具有特殊的增厚结构，一般不形成内皮层。有些植物茎皮层的最内层细胞，富含淀粉粒，而被称为淀粉鞘。

3、维管柱

????是皮层以内的中轴部分，它由维管束、髓和髓射线等组成，维管束起源于原形成层，髓和髓射线起源基本分生组织。

草本双子叶维管束呈椭圆形，各维管束之间距离较大，环形排列于皮层内侧；木本植物间距很小，几乎连成完整的环。在立体结构中，各维管束是彼此交织贯连的。（1）维管束在发育过程中，初生韧皮部是从原形成层的远轴区（外侧）开始，由外至内进行向心发育；但初生木质部却从原形成层的近轴区（内侧）先开始形成原生木质部，然后进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，茎初生木质部的这种发育顺序称为内始式。这与根初生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。????双子叶植物茎的维管束中，当初生结构形成后，在初生韧皮部与初生木质部之间，还保留一层分生组织细胞，这是继续进行次生生长的基础。（2）髓和髓射线髓和髓射线是维管柱内的薄壁组织，位于幼茎中央部分的，称为髓；位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分，称为髓射线。髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也有含晶体和含单宁的异细胞，故髓具有贮藏作用。髓射线的生理功能：贮藏、径向输导以及可变为束间形成层。木本幼茎的初生结构中，由于维管束互相靠近，髓射线很狭窄。三、禾本科植物茎的特点茎有明显的节与节间的区分，大多数种类的植物节间中央部分萎缩，形成中空的秆，也有一些禾本科植物茎为实心的结构。禾本科植物茎的共同特点是维管束散生分布，没有皮层和中柱的界限，由表皮、基本组织和维管束组成。表皮表皮由长细胞、短细胞和气孔器有规律地排列而成。长细胞的细胞壁厚而角化，是构成表皮的主要成分。短细胞位于二个长细胞之间，排成整齐的纵列，其中一种短细胞含有栓化的细胞壁，称为栓细胞；另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞，硅酸盐沉积于细胞壁上的多少，与茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关。禾本科植物表皮上，由一对哑铃形的保卫细胞构成，侧面还有一对副卫细胞。

基本组织由薄壁细胞组成，玉米、高粱、甘蔗等的茎内为基本组织所充满；而水稻、小麦中央薄壁细胞解体，形成中空的髓腔。有的植物如水稻、玉米茎中的厚壁细胞连成一环，形成坚强的机械组织，其发育的程度与抗倒伏性的强弱有较大的关系。

维管束维管束分散在基本组织中。它们的排列方式可分为两类：一类水稻、小麦为代表，各维管束排列为内、外二环，外环的维管束较小，位于茎的边缘，大部分埋藏在机械组织中；内环的维管束较大，周围为基本组织所包围，节间中空，形成髓腔。

????另一类如玉米、高粱等，它们的维管束分散排列于基本组织中，近边缘的维管束较小，互相距离较近；靠中央的维管束较大，相距也较远。每束维管束的外围有厚壁机械组织组成的维管束鞘所包围。在维管束两端，厚壁细胞更多。维管束鞘的里面为初生韧皮部和初生木质部，没有束中形成层，这种维管束称为有限维管束，是单子叶植物(包括禾本科植物)的主要特征之一。初生木质部位于维管束的近轴部分，整个横切面的轮廓呈V形。V形的基部为原生木质部，包括1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组织。初生韧皮部位于初生木质部的外方，其中的原生韧皮部已被挤毁。后生韧皮部是由筛管和伴胞组成的。四、裸子植物茎的初生结构表皮皮层和髓维管组织与双子叶植物的主要区别：木质部有管胞构成韧皮部有筛胞构成树脂道第三节双子叶植物茎的加粗大多数双子叶植物的茎，在初生生长的基础上还会出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，通过它们的活动，进行次生增粗生长。

???一、维管形成层的发生和活动1、维管形成层的发生原形成层发育为初生分生组织时，在初生韧皮部和初生木质部之间保留着一层具有分生能力的组织，即为形成层。由于这部分形成层是在维管束范围之内，因而又称束中形成层。当次生生长开始时，连接束中形成层那部分的髓射线细胞，恢复分裂性能，变为束间形成层。最后，束中形成层和束间形成层连成一环，它们共同构成维管形成层。维管形成层形成后，随即开始分裂活动，进行次生生长而形成次生结构。

2、维管形成层有二种不同形态的原始细胞：