高中生物第2章第二节细胞质知识拓展：叶绿体起源的假说北师大版必修1.docVIP

叶绿体起源的假说

叶绿体有自己相对独立的遗传物质，而被称为半自主性细胞器。关于其起源始终存在争辩，现存两种观点：内共生起源假说与细胞内分化假说。近年来，大量叶绿体基因组全序列被测定，科学家发觉其与细胞核中的基因组序列很不同，却类似细菌的DNA。分子生物学的探讨结果为内共生起源假说供应了更多证据。

内共生起源假说认为，叶绿体起源于早期原始真核细胞与原核细胞的内共生事务。该假说认为叶绿体的祖先是古老的光合细菌，被原始真核细胞吞噬并保留，形成共生体。在长期的生命进化过程中，共生体渐渐演化为能进行光合作用的自养真核生物。叶绿体可能起源于早期的原核生物蓝细菌。探讨还显示，叶绿体可能存在二次内共生的迹象。也就是说，假如原始真核细胞吞噬了原始的初次共生体细胞，最终可产生含有三层膜的叶绿体。依据上述推论，红藻等可能源于初次内共生体，它们的叶绿体只含有双层膜结构。另一些单细胞生物的叶绿体含有三层或四层被膜，可能是阅历二次内共生、甚至是三次内共生演化过程的产物。古生物学探讨表明，被认为是初次内共生体的红藻化石存在于12亿年的地层中，而可能代表二次内共生产物的多细胞藻类（如褐藻）等化石，则大量存在于10亿年的地层中。这提示二次内共生事务发生较晚。不管是两层还是更多层膜，叶绿体最里面一层膜的成分与细胞中其他膜的成分都不同，而更接近于原核生物的质膜。

细胞内分化假说认为，真核细胞的前身是一种较高等的好氧细菌，但其DNA复制与细胞分裂并不完全同步，因而细胞内出现多套染色体。靠近染色体的生物膜内陷将不同的染色体分别包围在双层膜中，渐渐演化成了原始的线粒体、叶绿体与细胞核。

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