(2.3)--7.3 细胞内信号转导形成网络.ppt

植物细胞信号转导

本章主要内容信号与受体01跨膜信号转换02细胞内信号转导网络03

细胞内信号转导形成网络第三节第二信使蛋白可逆磷酸化蛋白降解

一、第二信使（secondarymessenger）胞外信号（初级信号）经跨膜转换以后，通过第二信使信号进一步传递和放大，最终引起细胞反应。第二信使：细胞内可扩散，并能调节信号转导蛋白活性的小分子或离子。

第二信使Ca2+pH变化脂质分子氧化还原剂抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。一、第二信使（secondarymessenger）

（一）钙信使系统1、Ca2+和钙结合蛋白（CaM）（1）钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1umol/l。细胞壁是胞外钙库；液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库。钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。高等植物细胞内钙离子转运多条途径示意图

（2）钙稳态的调节受激态：细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明显的升高，或发生梯度分布或区域分布变化。细胞内钙的调节：靠Ca2+跨膜运转来调节质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流；Ca2+泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞质。胞内钙库膜上Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流；Ca2+泵和Ca2+/H+反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库。Ca2+泵是Ca2+-ATP酶。

2、Ca2+和钙调素的靶酶胞质的Ca2+与钙结合蛋白/钙离子感应蛋白结合起作用。钙结合蛋白钙调蛋白（钙调素,CaM）钙依赖型蛋白激酶（CDPK）钙调磷酸酶B（CBL）

（1）CaM的作用机制第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合体，然后再与靶酶结合，将靶酶激活。（2）已知的钙调蛋白：质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。

IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶PIP2ATPADPPIP激酶磷酸酯酶C水解PI：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸IP3：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油1、IP3和DAG的形成（二）肌醇磷脂信使系统

2、IP3和DAG的信号转导双信使系统胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”（1）IP3/Ca2+信号转导途径IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/Ca2+信号转导途径。

IP3和DAG的信号转导双信使系统

（2）DAG/PKC信号转导途径DAG是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并激活之，PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC信号转导途径。

IP3和DAG的信号转导双信使系统

二、蛋白质的可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。

生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。蛋白激酶（PK）蛋白磷酸酶（PP）蛋白可逆磷酸化系统催化ATP或GTP磷酸基团转移到底物蛋白的氨基酸残基上催化逆转的反应二、蛋白质的可逆磷酸化

（1）蛋白激酶丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同根据PK受调控的方式不同PKCa2+PKCa2+·CaMcAMP依赖蛋白激酶DAG依赖蛋白激酶类受体蛋白激酶蛋白激酶(Proteinkinase，PK)催化蛋白质的含羟基氨基酸(丝／苏和酪)的侧链羟基形成磷酸酯

蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中具有级联放大信号的作用，如图所示，外界微弱的信号可以通过受体激活G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反应得到级联（cascade）放大。递梆墨瞩襟舱服炭枯露沏城颠嘻睹果绿创扭彪舔胜顺乌绳耘又攀瀑甜健旺中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学第七