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植物生长物质
赤霉素类1
一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构1、黑泽英一(1926):水稻恶苗病2、薮田贞次郎(1938):赤霉菌、赤霉素(GA)3、结构(1959):赤霉素是一种双萜,由4个异戊二烯单位组成,其基本结构是赤霉素烷,有4个环。在赤霉素烷上,由于双键、羟基数目和位置的不同,形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同,可分为C19和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基,所以赤霉素呈酸性。
赤霉素烷,C20-GA,C19-GA的结构
GA1,GA3和GA7的结构
①自由赤霉素:不以键的形式与其他物质结合,易被有机溶剂提取出来。有生理活性。②结合赤霉素:和其他物质结合,要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。无生理活性。
二、赤霉素的分布和运输(一)分布GA广泛分布于各种植物中,较多存在与植物生长旺盛的部分,如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为:1-1000ng/g鲜重。(二)运输GA在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输,而嫩叶产生GA的则沿筛管向下运输。运输速度不同植物差异较大:矮生豌豆5cm/h,豌豆2.1mm/h,马铃薯0.42mm/h。
三、赤霉素的生物合成(一)部位发育着的果实(或种子)伸长着的茎端伸长着的根尖细胞中合成部位:质体、内质网和细胞质可溶部分(二)途径(甲瓦龙酸途径)(了解)
前体:甲羟戊酸(甲瓦龙酸)途径:甲羟戊酸→→→内根-贝壳杉烯(质体)内根-贝壳杉烯→→→GA12-7-醛(内质网)GA12-7-醛→→→各种GA(细胞质)ThereisalsoanotherpathwayforGAsynthesis(Recentadvancesingibberellinbiosynthesis,J.Exp.Bot,Vol40:553-363)
甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸(IPP)法呢基焦磷酸(FPP)蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸(GGPP)内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸GA12-7-醛GA12GAS
四、赤霉素的信号转导途径赤霉素受体:GID1蛋白
五、生理作用及机理1、促进茎的伸长生长GA对茎伸长的作用对矮生品种效果明显。GA只增加节间长度而不增加节数(一)生理作用
2、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成,促进萌发
Rice
3、打破延迟器官的休眠1ppmGA浸泡刚收获的马铃薯切块5~6min,取出凉干即可播种。4、生殖生理作用(1)代替长日照使长日植物在短日下开花。(如春性天仙子、金光菊)(2)代替低温使未春化植物在常温下开花。(如冬油菜、冬性天仙子)
(3)克服植物的幼年性,使二年生植物当年开花。(如二年生作物甘蓝、油菜、胡萝卜)(4)促进雄花的形成。(5)诱导单性结实。(葡萄、梨、杏等)5、防止衰老脱落GA处理花果,可阻止离层的形成,防止脱落。
左:对照,未经低温和GB处理中:10ugGA3处理4周,每天1次右:低温处理6周
1、GA消除细胞壁中Ca2+的作用细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用,因为Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起,不易伸展,所以抑制细胞伸长。GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中,细胞壁的Ca2+水平下降,伸展性加大,生长加快。(二)作用机理
2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性木葡聚糖内转糖基酶可使木葡聚糖产生内转基作用,把木葡聚糖切开,然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖-纤维素网。3、促进RNA和蛋白质合成胚合成GA运输糊粉层诱导基因表达,GA诱导α-淀粉酶形成。
主要观点:一种认为:GA是通过降低细胞壁Ca2+的水平来促进细胞的伸长生长。另一种观点即是赤霉素调控基因表达
1、促进麦芽糖化(啤酒生产)2、促进营养生长3、打破休眠4、防止脱落六、应用
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