(12)--[3.4]光呼吸植物生理学.ppt

第3章植物的光合作用第一节光合作用的概念及其重要性第二节叶绿体及光合作用色素第三节光合作用的机理第四节光呼吸第五节影响光合作用的因素第六节光合作用与作物生产***第四节光呼吸指植物绿色组织在光下与光合作用相联系而发生的吸收O2放出CO2的过程,称为光呼吸(Photorespiration)，也称为“氧化的光合碳循环”，简称C2循环。底物：乙醇酸chloroplast（叶绿体）,peroxisome(过氧化物体)andmitochondrion(线粒体).O2的吸收:叶绿体、过氧化物体;CO2的释放:线粒体光呼吸(Photorespiration)一、光呼吸的现象与定义***光呼吸与暗呼吸的区别光呼吸暗呼吸 底物在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸,底物是新形成的。可以是碳水化合物,脂肪或蛋白质,但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是贮存物。代谢途径乙醇酸（2个碳）代谢途径,或称C2途径糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径发生部位只发生在光合细胞里,在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。对O2和CO2浓度的反应在O2浓度1～100%范围内,光呼吸随氧浓度提高而增强,高浓度的CO2抑制光呼吸。O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响 发生条件只能在光下进行光下和暗处均可进行***光呼吸产生的原因Rubisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。光呼吸与光合作用是密切联系的。高CO2/O2,羧化反应↑,加氧反应↓RuBP+CO2→2PGAC3pathway低CO2/O2,羧化反应↓,加氧反应↑RuBP+O2→PGA+phosphoglycollicacid(磷酸乙醇酸)C2pathway***RuBP[O2][CO2]Rubisco3-PGA+磷酸乙醇酸乙醇酸C2-cycle3-PGAC3-cycle叶绿体乙醇酸过氧化体乙醛酸甘氨酸（吸收O2）线粒体甘氨酸丝氨酸（放出CO2）二、光呼吸的生物化学过程磷酸酶光呼吸在叶绿体与过氧化体中吸收氧气，在线粒体中放出CO2。***图光呼吸途径及其在细胞内的定位***三、C2-cycle与C3-cycle之间的关系 1.光呼吸与光合作用伴随发生，密切联系，光呼吸是不可避免。2.光呼吸与光合作用共同竞争底物RuBP和Rubisco，CO2是RuBP加氧酶的竞争性抑制剂，O2是RuBP羧化酶的竞争性抑制剂。3.通过改变CO2或O2的浓度，可以调节光呼吸与光合作用的相对比例。4.从碳素同化的角度看,光呼吸往往将光合作用固定的20-40%的碳素变为CO2放出;从能量的角度看,每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP,3个NADPH。显然,光呼吸是一种浪费。但是光呼吸也有其必要的生理功能。***四、光呼吸的生理功能(1)回收碳素，维持C3途径的运转。(2)防止O2对碳同化的抑制，减轻Warburg效应。在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。通过C2碳途径可回收乙醇酸中3/4的碳素。(3)防止强光对光合机构的破坏。(4)消除乙醇酸Warburg（瓦布格）效应，即氧抑光合效应。光呼吸消耗了O2，提高了RuBPcase的活性，有利于光合作用的进行。(5)氮代谢的补充***(3)防止强光对光合机构的破坏。(4)消除乙醇酸在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要,叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高,由光激发的高能电子会传递给O2,形成超氧阴离子自由基O2－,O2－对光合机构具有伤害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子,减少O2－的形成,从而保护光合机构。乙醇酸对细胞有毒害作用,它的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸是消除乙醇酸的代谢,使细胞免受伤害。(5)氮代谢的补充光呼吸代谢中涉及多种氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。***五、C3植物、C4植物的光合特点C3途径固定CO2的酶是Rubisco,C4途径固定CO2的酶是由PEP羧化酶（PEPC）。C