(24)--[7.1]光形态建成植物生理学.ppt

第七章植物的光形态建成一、光对植物生长的作用二、光的信号受体

一、光对植物生长的作用：光是环境因素中对植物生长发育影响最为显著的因子。主要有两个方面影响：1）是植物赖以生存的能量来源，是绿色植物光合作用的必需条件；间接影响2）光作为一个环境信号调节植物的生长、发育和分化即光形态建成。直接影响光形态建成：依赖光调节和控制植物生长、分化和发育的过程，称为植物的光形态建成，亦即光控制发育的过程。

光合作用与光形态建成的重要区别：光合作用光形态建成①光能转化为化学光作为信号激发受体推动能贮藏在有机物中细胞系列反应引起形态变化②光对代谢活动的影响光对形态变化的影响③要求光能较高要求光能较低（高能反应）（低能反应）④光的受体是叶绿体色素光的受体目前已知的有三种大量存在于细胞中光敏色素、隐花色素和紫外光-B受体极微量存在

二、光信号受体：光敏色素：感受红光/远红光；隐花色素：又称蓝光受体或蓝光/近紫外光受体，感受蓝光/近紫外光（UV-A）；UV-B受体：紫外光—B受体，感受紫外光B区域的光。

1、光敏色素（1）光敏色素的发现需光种子以660nm红光代替白光照射时，同样会促进萌发，而以730nm远红光照射时，则抑制萌发，甚至比黑暗的抑制效果更强。由此判断植物体内可能存在吸收红光/远红光并进行可逆转换的光受体。之后成功地分离出该受体，称之为光敏色素（phytochrome）。

（2）光敏色素的分布分布广泛，存在于植物的各个器官中。其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。在细胞中，主要存在于质膜、核膜等膜系统、细胞质和细胞核中。

（3）光敏色素的结构与理化性质光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白。它由生色团和脱辅基蛋白质共价结合而成。光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）：最大吸收波长在660nm，无活性；远红光吸收型（Pfr）:最大吸收波长在730nm，有活性。

两种类型的光敏色素在不同光谱作用下可相互转换。转换时，其生色团和脱辅基蛋白的结构也发生相应的变化。PrPfr红光远红光Ⅰ环上的双键位置转移

（4）光敏色素的生理作用非常广泛，它影响植物一生的形态建成。光敏色素对种子萌发、植物营养体生长、植物运动等过程的调控以及对植物开花的诱导等都有作用。目前已知有60多种酶受光敏色素调控。

（5）光敏色素的作用机理1）膜假说：1967年由Hendricks与Borthwick提出。他们认为光敏色素位于膜系统上，当发生光转换时，光敏色素会改变跨膜的离子流动和膜上酶的分布，由此引发各种生理反应，最终表现出形态建成的改变。

支持这一假说的实验:光敏色素调控的转板藻细胞的叶绿体转动，其信号转导途径可能为：红光Pfr增多影响膜性质跨膜Ca2+浓度增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球-肌动蛋白收缩运动叶绿体转动

2）基因调节假说该学说1996年由Mohr提出，他认为光敏色素对植物生长发育的调节是通过影响基因表达实现的。

2、蓝光受体（隐花色素）受蓝光、近紫外光的调节。其作用光谱的特征是在近紫外光区（350-380nm）有一尖峰；在蓝光400~500nm区域内，有3个吸收峰（420nm，450nm，480nm），呈“三指”状态。大于500nm波长的光是无效的，这是判断一个反应是否包含蓝光受体的实验性标准。

隐花色素在隐花植物如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用，又称蓝光反应。也广泛存在于高等植物中，如植物的向光性反应、气孔的开放、花青苷色素的合成、叶绿体的分化和运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等均受到蓝光和近紫外光的调节，而红光不起作用。一般认为蓝紫光抑制生长、促进分化、抑制黄化现象的产生，就是隐花色素所起的蓝光效应。

3、紫外光—B受体UV-B受体的吸收光谱在280～320nm波长之间。紫外光抑制生长，促进分化。关于这个光受体的本质、特点等尚不清楚。紫外光：220-400nm，分为三个区：UV-A:320-400nm（近紫外光区）UV-B：280-320nmUV-C：220-280nm能够到达地球表面的是UV-A和少量UV-B。

光形态建成实例：光与种子萌发需光种子：只有在光下才能萌发的种子，也称喜光种子光敏色素起主要作用光敏色素影响