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细胞骨架研究现状简介

【内容提要】细胞骨架是纤维状聚合物和各种调控蛋白交错连接的网络结构，可分为微管，

微丝和中间纤维两种。细胞骨架不仅在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有

序性方面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动。本文就细胞骨架的组分、细胞骨

架网络、细胞微环境等的研究进展作一综述。

【关键词】细胞骨架，植物，动物

细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构，它是真核细胞借以维持其基本形态的

重要结构，被形象地称为细胞骨架，它通常也被认为是广义上细胞器的一种。在维持真核

细胞的形态、胞内运输、变形运动、信号转导、细胞分裂等方面发挥着重要的作用。细胞

骨架主要有3个功能：细胞结构的空间组织作用；建立细胞内外环境中物理联系；协同细

胞移动和改变细胞形态的作用。细胞骨架是动态结构，组成它的聚合物和调控蛋白处于连

续不断地变化中，将细胞质蛋白和细胞器的活动整合为一个有机体。

细胞骨架基本组成成分已被大量鉴别和定性，它主要由微管、微丝和中间纤维构成。

微管可在所有哺乳类动物细胞中存在，除了红细胞(红血球)外，所有微管均由约55kD的α

及β微管蛋白组成。它们正常时以αβ二聚体形式存在，到目前为止，已发现150多种肌

动蛋白聚合形成细胞一种重要的骨架纤维。一系列肌动蛋白调节蛋白形成一种大分子复合

物叫做WAVE复合物，促进肌动蛋白丝网络结构的装配。微丝主要由肌动蛋白构成，普遍存

在于所有真核细胞中。它是一个实心状的纤维，一般细胞中含量约占细胞内总蛋白质的

1%-2%，但在活动较强的细胞中可占20%-30%。在一般细胞主要分布于细胞的表面，直接影

响细胞的形状。微丝具有多种功能，在不同细胞的表现不同，在肌细胞组成粗肌丝、细肌

丝，可以收缩（收缩蛋白），在非肌细胞中主要起支撑作用、非肌性运动和信息传导作用。

细胞骨架的第三种纤维结构称中等纤维或中间纤维，又称中间丝，为中空的骨状结构，直

径介于微管和微丝之间，其化学组成比较复杂，在不同细胞中，成分变化较大。中间纤维

使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构，即构建成一个中央α螺旋杆状

区，两侧则是大小和化学组成不同的端区。端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差

异和特异性。

本文将就植物细胞、动物细胞中的细胞骨架的研究现状作进一步综述。

植物细胞骨架

肌动蛋白是40年代最初在脊椎动物骨骼肌中发现并命名HJ。1963年阎隆飞等首次证

明高等植物细胞中存在肌动球蛋白。1972年，Franke等第1次报导了君子兰、麝香百合花

粉管中存在直径6nm的微丝。1974，Condeelis用重酶解肌球蛋白标记方法证明孤挺花花

粉管中的微丝是肌动蛋白性质的。目前，绿色荧光蛋白标记、荧光探针的活体显微注射使

植物细胞微丝的研究更加深入。

植物中有3种微管列阵参与细胞的形态建成，其中皮层微管参与控制细胞壁纤维素的

排列并以此决定细胞伸展的方向。为了解释皮层微管决定纤维素纤丝排列的机制，曾有过

多种假说。最早提出的是皮层微管和纤维素纤维共排列的假说。但是，这个假说不能解释

皮层微管受破坏后，细胞仍会有序地合成纤维素纤丝以及纤维。Baskin(2001)在共排列假

说的基础上，提出共模板模型假说。在这个模型中，有个双功能的支架能与已存在的纤丝

和新合成的纤丝结合，从而促进纤丝的局部有序性。此外，还存在1个整合于膜上的成分，

它能够连接支架和皮层微管。皮层微管解聚后，由于与膜相连接的支架依然存在，所以细

胞仍然能有序地沉积新生的纤丝。当细胞发生突变无法构建与细胞膜相连接的支架时，虽

然细胞的皮层微管的组织结构是正常的，但仍会改变纤维素纤丝的组织模式，导致细胞扩

张的缺陷。素合成受到抑制时，皮层微管无法形成有序排列的现象。

花粉萌发、花粉管生长是种子植物有性生殖的重要环节。种子植物必须依赖花粉管传

递精子与卵细胞融合，完成受精作用。免疫荧光和超微结构研究表明：干燥成熟的花粉营

养细胞质中无微管，而生殖细胞中有清晰的轴向排列的微管束。花粉水合后，细胞质中显

示分散的荧光。花粉活化后，大量较长的、具有分枝的微管出现在花粉内。

萌发的花粉管内，存在两种微管系统，一种是存在营养细胞内的与花粉管平行的相互

交联的周质微管系统，另一种是生殖细胞内的微管系统。从干燥花粉到水合萌发的花粉中，

生殖细胞内始终存在轴向排列的微管，这可能与微管的功能有关，即保持